第45页 第五章 脑发育与可塑性 模块5.1 脑的发育

一.脊椎动物脑成熟的过程
1.神经元的生长和发育 增殖、迁移、分化、髓鞘化和突触形成。
2.后形成的新神经元 嗅觉受体细胞；新生的海马神经元有助于记忆形成；成年人的大脑皮层中可能不在形成新的神经元
二、轴突的路径寻找
1.轴突的化学路径 轴突连接的特异性（蝾螈的视神经被切断后受损的神经元依然与它原来在顶盖中的目标重新连接）；化学梯度
2.轴突竞争是普遍原则  当轴突刚到达目的地时，它会在大概正确的位置与许多细胞形成突触，每个目标细胞也会与多个轴突形成突触。起初，轴突与许多突触后细胞建立试探性的连接，其中一些会被突触后细胞强化，而另一些则被淘汰。即使在神经系统发育的最早阶段，这种精细调节也依赖于传入轴突的信号模式。（丘脑接受视网膜神经元轴突的信号输入）
三、决定神经元存活的因素
1.神经系统采取先产生过量神经元，然后启动细胞凋亡机制，突触后细胞释放神经生长因子（NGF）阻止神经元自杀，这保证了中枢神经系统能够准确匹配传入轴突和突触后细胞的数目。例如，当交感神经系统向肌肉和腺体发放轴突时，它并不知道肌肉或腺体的大小。所以，它只能产生出过量的神经元，然后淘汰多余的部分。
2.神经营养素 是一种促进神经元存活、提高神经元活性的化学物质。除了NGF，还有BDNF等。成人需要神经营养素促进轴突和树突分支的形成。
3.每个脑区都会经历一段神经元大量凋亡的时期，事实上，某个脑区细胞的丢失能够作为该脑区发育和成熟的指标。例如，青少年在十多岁时，其前额叶皮层的某些区域会显示出一定程度的细胞丢失。与此同时，这些区域的神经活动增强。
四、发育中的大脑易受伤害 母亲的行为直接或间接地影响着幼儿脑发育。例如胎儿酒精综合症，母
鼠暴露于应激环境中，它会变得很恐惧，舔小鼠和给小鼠理毛的时间也相应地减少。它的后代持续地在各种情境下表现出恐惧。
五、皮层的分化 当不能连接到正常目标位置的视神经与接收不到正常听觉传入的丘脑听觉区域发生了联系，结果本应是听觉丘脑和听觉皮层的部分，发展出一些（不是所有）视觉皮层的特征。是不是因为视神经细胞是分化程度更高的细胞？
六、经验的精细调节作用
1.经验与树突分支 经验引导着神经元的变化，丰富环境导致大部分神经元的增长；运动能促进学习和记忆；脑容量和神经活性的下降在那些经常动脑的人中相对轻一些，在经常锻炼身体的人中要轻许多。
2.特殊经验的作用 婴儿期失明者脑的变化，音乐训练的影响，大脑的过度重组（局灶性手部肌张力异常）
生命系统已经为错误留下余地。