第232页 王者归来-愉悦和短期奖赏
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奖赏回路,尤其是人类的奖赏回路,应该能够根据刚刚学会的东西,迅速重新评估一种情形的主观有用性。
眶额皮质能够预测某种情形的长期 结果,而杏仁体只“考虑”短期 。没有眶额皮质的动物或人类会根据之前的偏好继续做出反应,需要花费大量时间才能改变行为——简而言之,行事不够灵活。
眶额皮质和杏仁体、海马体等结构主要的区别就在于,眶额皮质能够在事情发生变化时重新考虑它的偏好。在某种程度上,眶额皮质神经元能把事后出现的奖赏或惩罚“带到当前”,让人觉得它们马上就会发生,扩大它们的影响。如果大脑没有这个区域,一切行为将根据过去养成的习惯,任由短期考虑和即时收益决定。眶额皮质能够根据长期目标,改变某种情形的主观有用性。
眶额皮质受损的病人难以预测或想象在不同于当前情景的抽象场景下感到的愉悦或不愉悦。这通常导致他们在社会中举止不当,或者冒不必要的危险,因为他们预感不到即将到来的危险。“即刻考虑”占了上风,有时会对注意造成巨大的影响。病人容易对环境反应过激,不管是在运动角度还是注意角度,似乎即将发生的任何事情都是重要的。
尽管如此,一个正常工作的眶额皮质并不能保证产生合理的行为。眶额皮质还必须能真正影响到决策和行为,因为额叶区域和对短期考虑更敏感的后部区域之间的竞争很激烈,如杏仁体和海马体等构成的小团体。短期考虑和长期考虑之间的讨价还价甚至是激烈竞争的过程在伏隔核(NAc)中表现得最为明显。伏隔核是奖赏回路中一个小小的皮质下结构,也是大脑的若干“愉悦中心”之一,只要刺激这些中心就能引起快乐的感觉。
伏隔核一方面直接受到眶额皮质所在的前额叶皮质的影响,另一方面受到杏仁体 – 海马体组合的影响。这两条回路上用到的化学交流过程略有不同,区别就在于伏隔核神经元对多巴胺的反应方式(参见“争夺伏隔核控制权的神经元战争 ”)。在两种情况下,前额叶皮质和杏仁体 – 海马体之间的竞争对后者有利。当伏隔核中的多巴胺水平超过某个界限,伏隔核就会暂时停止对前额叶皮质的反应,不再听 它的话。如果这个现象持续下去,这两个结构之间的联系就会退化:伏隔核最终无法听到 前额叶皮质在说什么。人或动物最终表现得就像没有眶额皮质一样。
杏仁体和海马体控制了伏隔核,在相当大的程度上把主体的行为和注意引向短期奖赏。
一旦多巴胺分子到达,受体就会行动起来,引起一系列的化学反应,最终改变伏隔核神经元的电位。当电位超过某个界限,神经元就会被激活,带来看上去非常愉悦的感觉。
伏隔核处于前额叶皮质和杏仁体 – 海马体组合的双重影响之下。当伏隔核中的多巴胺水平较低时,前额叶皮质的影响占主导地位,行为主要由长期考虑指导。当多巴胺水平超过某个界限时,海马体的影响占主导地位,行为被短期考虑定型和指导。
前额叶皮质使用的受体在伏隔核的多巴胺浓度较低时更高效,而海马体神经元使用的受体在多巴胺浓度较高时更高效。那么,当多巴胺浓度升高时,伏隔核神经元对来自前额叶皮质的信号反应减弱,对来自海马体的信号反应增强。于是,行为自然转向对伏隔核刺激最大的事物,在上述情况下就是引起海马体和杏仁体反应的事物:你会选择习惯选择的东西,即使这有违你现在想要保持苗条身材的愿望;结果,你毫不犹豫地扑向巧克力蛋糕。
多巴胺浓度超过一定界限之后,伏隔核最终完全不听前额叶皮质的话,就像后者停止活动或受损一样。伏隔核沉浸在多巴胺之中,动物或人开始寻找过去和奖赏联系在一起的所有事物,即使现在情况已经发生变化。
如果动物一直和令人愉悦的刺激接触,在来自海马体和杏仁体不断刺激的作用下,伏隔核中的多巴胺水平长期保持过高,另一种现象就会产生:伏隔核和海马体之间的联系得到加强,而伏隔核和前额叶皮质之间的联系会被削弱。用神经科学的术语来说,前者被称为长时程增强 (LTP),后者被称为长时程抑制(LTD),两个词汇很好地描述了这种现象的持久性。
吸食毒品导致海马体对伏隔核的影响加强,同时减弱了前额叶皮质的影响。它们的眶额皮质就发生了结构变化:位于树突上接收其他神经元发出的信号的小尖——树突刺,部分消失了。成瘾现象削弱了眶额皮质神经元交流信息的能力。
注意随时受到奖赏回路严格的限制。注意总是愿意尽可能长时间地停留在能够刺激伏隔核的刺激上,因为这个小小结构的活动会被大脑阐释为对继续做这件事的一种鼓励。所以,奖赏回路在很大程度上决定了我们认为什么是有吸引力的,也就是说,吸引注意的东西。专心致志的能力依赖于奖赏回路内部的力量平衡。
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