闻夕felicity对《蚂蚁的故事》的笔记(4)

    我们认为，上述丰富性和多样性的不平衡，大部分是由残的、直接的竞争性排斥而引起的生存斗争造成的。高度社会化的昆虫，特别是蚂蚁和白蚁占领了陆地环境的中心位置，这些昆虫逐退了蠹虫、黄蜂、蟑螂、蚜虫、半翅目臭虫和多数其他类型的独居昆虫，使它们离开了理想的稳定巢址。独居昆虫倾向于移居到更远的、暂时的栖息地，如远处的细枝，或极端潮湿、干燥或过于细小的木料上，或碎叶片和新近挖掘出的堤坝泥士中。一般而言，独居昆虫或是很小的，或是可以快速移动的，或是经过机智伪装的，或是防御严密的一类昆虫。或许这样有些武断，但我们还是提出了昆虫生态学的总体模式：蚂蚁和白蚁位于生态学中心，独居昆虫处于生态学边缘。
蚂蚁和其他的社会昆虫是如何在陆生环境中称雄的呢？其优势就源于它们的社会性。如果把一类物种的所有成员组织起来，并让它们步调一致地行动，就会有许多长处。当然，这一品性不是社会昆虫所独有的。在所有的进化历史中，社会化组织是最成功的战略。
昆虫是迁移到陆地的第一批生物，可追验少年前的泥盆纪；在后续的石炭纪（3亿年前左右）的沼泽地中、飞们变得极富变异性。至二叠纪（约2。5亿年前），森林中出现了量的蟑螂、半翅目的臭虫、甲虫和蜻蜓，这与我们现在的生话出现的物种大致相同，与它们混杂在一起的还有类似甲虫的原翅目生物；类似巨蜻蜓的原蜻蜓目生物，其翅有1米多宽；其他虫的各个目现已绝灭。第一批白可能出现在侏罗纪或白纪（距今约2亿年），蚂蚁、社会蜜蜂和社会黄蜂出现在白포纪（距今约1亿年）。总体说来，真社会昆虫，特别是蚂蚁和白蚁成为昆虫中的优势生物的时间，不会晚于古近纪初（距今6000万~5000年前）。追溯到超过人属整个时间跨度100倍的这段宏伟历史，给我们提出了一个悖论：既然集群生活对昆虫有这样大的益处，那么这种生活方式为什么迟至2亿年以后才出现呢？并且为什么在出现集群生活2亿年以后的时间内，又不是所有的昆虫都集群化了呢？以上两个问题可以更好地表述为，独居昆虫有哪些优点（至今还未提及）可能胜过社会昆虫呢？我们认为，答案是独居昆虫繁殖得更快，对有限的短暂性资源利用得更好。依靠捡拾蚂蚁和其他社会昆虫丢下的零碎食物，独居昆虫就可占领各个过渡性的小生境。
    高等的社会昆虫要比独居昆虫繁殖得更慢，这似乎很奇怪各集群毕竟是一些小工厂，为了大量生产新伙伴，在那里挤满工蚁。但极为重要的事实是，繁殖单位是集群而不是工蚁。对蜂来说，每一个独居黄蜂都是潜在的父亲或母亲。而对蚂蚁来只有一个由数或数千个个体组成的集群才能起到这个作用。了获得能够建立新集群的处女蚁后一母集群，也就是超个（繁殖单位），必须首先繁殖一批工蚁，这样它才能等价于一个成熟的独居个体。
    由于集群是个超个体，所以它也必须有一个大的运作基地。集群可以掌控木材和落下的树枝，但会让出那些散落的叶和碎树皮给那些行动快和繁殖快的独居昆虫食用。集群控制着稳固的堤岸，但会放弃临时性泥滩。集群从一个觅食地迁移到另一个觅食地的速度比较慢，因为在迁移时它们必须保证每个成员的安全。所以独居昆虫是一个更好的先驱者。它们能在不同的地方得到意外的收获，比如一块新地上的幼苗、顺水冲下来的细枝、片新叶，并能在所在地维持长时间的繁衍。而蚂蚁集群是生态学的主宰。蚂蚁集群成长得慢，移动也慢，但一旦开始移动就难以停止。

2020-12-14 14:16:03 2人喜欢 回应

以前的行为学家都是守旧派的博物学家（其中许多现在仍然是），他们在考察研究时，穿着沾满烂泥的长靴、带着防水的笔记本和挂在颈上被汗水浸蚀的双筒望远镜一类的全套装备。他们当中也有一些是现代生物学家，他们通过试验剖析影响动物本能行为的各个因素。将这两种方法结合起来研究就更科学了，这使他们发现了“信号刺激”（ sign stimulus），为触发和指导动物的固有行为提供了相对简单的线索。例如，雄性刺鱼的红腹，在其他动物眼里只不过是一块红斑而已。但对其竞争对手一另一条雄性刺鱼来说，却完全是另一种意义的炫耀行为。这些雄性刺鱼，是对这块“色斑”产生程序化反应而不是对整条鱼，这与人类不同，人类通常看到的是整条鱼。
类似的诸多动物行为，都已被行为学家了解。他们意识到，面对快速变化的环境，动物是依靠快速而精确的反应活下来的，因此它们必须依赖其感知世界的一些简单部件。这些反应往往很复杂，不像信号刺激那样简单，而且还要以正确的方式做出传递。动物很难有第二次机会对外界的变化做出反应，并且所有相关信息都是几乎在事先没有学习的情况下完成的，所以它必须有一个强大的、高度自动化的遗传基础。简言之，动物的神经系统实质上一定是硬连接。因此，行为学家有理由认为，如果行为是可遗传的，并且每一物种都有特定模式，那么我们就可以用以往的实验生物学技术逐个要素地对行为进行研究了。
    给动物社会带来新认识的第二个具有转折性的传统学科是群体生物学（ population biology），其研究方法与上述行为学的研究方法完全不同，此学科大体起源于美国和英国。该学科研究由各有机体构成的整个群体的特性，以及群体作为一个集聚体是如何生长、分布，又是如何衰退和消失的。在多数情况下，群体生物学是用数学模型在野外和实验室对生活个体进行研究的。它很像人口统计学，通过跟踪各个体的出生、活动和死亡以推出群体的命运从而得到有关生物发展的总趋势。它也跟踪各个体的性别、年龄和遗传组成。
    我们在哈佛大学合作时就明白，在研究蚂蚁和其他社会昆虫时，行为学和群体生物学可以相互配合得很好。昆虫集群都是小群体，但我们可以通过集群个体的生活和死亡很好地了解它们集群的遗传组成，特别是它们各成员的血缘关系，就预先确定了它们的合作本性。要想完全理解从行为学中学到的诸如通信、集群建立和职别的细节，我们只有把它们视为整个集群群体的进化产物能做到。简言之，这是社会生物学一一系统研究社会行为和复杂社会组织的生物学基础。
如多数生物学科一样，社会昆虫检测已到了高度精细化的水平，需要更精细和昂贵的器具进行测量。以前，研究者只用镊子、显微镜和沉稳的手就可在行为试验方面取得快速进展。而现在和日后，却需要科学家在细胞和分子水平下进行研究。这种集中合作的努力，在分析蚂蚁的大脑时，尤为重要。蚂蚁的所有行为，都是由约50万个神经细胞进行调控的，而这些细胞就包裹在不超过一个字号为5号的英文字母大小的范围内，只有用显微术和电子记录的先进方法才能透析到这一“微宇宙”。分析蚂蚁在社会通信方面所利用的、几乎看不见的振动和接触信号时，也需要不同专业并具备高技术的科学家通力合作。检测和识别蚂蚁作为信号的腺体分泌物时，上述条件是必需的，在每只工内，某些分泌物的关键含量，以克为单位，且含量少于十亿分之一克。

2020-12-14 14:29:17 回应

那么，是什么在指导集群的投资呢？是什么引起一只蚁发育成一只可育的蚁后，而不是发育成一只不育的工蚁呢？决定因素是环境而不是遗传。就职别而论，一个集群的所有雌蚁都具有相同的基因，受孕后的任何一只雌蚁都能成为后或工蚁。基因只是发育成雌蚁或雄蚁的潜力。环境控制因子有若干种类型，依物种而异。一是给幼虫提供食物的质和量；二是幼虫生长时的巢内温度；三是蚁后的健康状况。如果蚁后健康，就会在一年的多数时间内通过产生的分泌物抑制幼虫发育成蚁后。第三种情况下的母蚁称为蚁后，是名副其实的集群统治者，因为它不仅决定了其子代的性别是雄性还是雌性，而且还对其女儿编制了职别，即是工蚁还是处女蚁后。然而在这里，由工蚁行使最终的“议会控制权”，它们可独立决定它们弟弟妹妹们的生死，因此它们决定了集群的最终规模和组成。
    如果集群随着母蚁后的健在而存在，那么母蚁后死了又会发生什么情况？合乎逻辑的结果似乎是，工蚁培育另一蚁后以取而代之。从理论上说，工蚁有能力完成这一取代，因为如果喂合适的食物，可使成活的某些雌性卵和年轻的幼虫发育成蚁后。从工蚁的角度来看，此举确是一个稳妥行动，因为最好有一个妹妹可以继承蚁后来产生外甥和外甥女，这总比什么都没有要好。但工蚁失去母亲后，通常不会这么做。它们不会遵守生物学家的简单逻辑。在多数情况下，集群不会产生蚁后继承者，它们会衰败下去直至最后一只工蚁也绝望地死去。许多蚂蚁物种的工蚁都具有卵巢，当集群处于死亡边缘时，少数工蚁会产下发育成雄蚁的卵。一个集群处在其最后日子时，存在大量的成年雄蚁以及没有具翅的蚁后和年轻的工蚁。但是，有时会发生以下偶发事件，实际也可能不会发生：某些物种（如火蚁）的工蚁没有卵巢，所以其集群的繁殖活动也将随着母蚁后的死亡而即刻终止。
法老蚁是一种散布在世界各地人类住宅墙壁上的热带小家蚁，根据记载，这个物种的蚁后寿命最短，仅可存活约3个月。一个大而松散的集群产生一个新蚁后，新蚁后与内其兄和表兄交配，然后在原集群加入繁殖行列。依靠这一策略，集群具有潜在的永存性。集群通过简单的分群也能使它们得以繁殖：一个集群分离后各飞一方，再从别的集群接纳一只或多只可繁殖的蚁后。通过这一方式，法老蚁可隐藏在货物中，通过“无票偷乘”的方式到达很远的地方，比如伦敦医院和芝加哥郊外的住宅区，并且在婚飞中无须投放自身集群的蚁后和雄蚁。
    为什么不是所有类型的蚂蚁都像法老蚁那样买同样的票而使集群永生呢？因为付出的代价可能是近亲交配（近交），这极大地增加了后代的死亡和不育的风险。近交方式也难以适应环境的变化。只有少数物种可生活在如同法老蚁那样的小生境中，即所获得的生态利益大于付出的遗传代价。如果上述解释正确，我们可继而得出结论：对多数蚂蚁类型而言，老集群的消亡是为了新集群更安全地诞生。

2020-12-14 15:09:01 回应

    一股来说，在蚂蚁的通信系统中，信息素是常用的介质，但是它们还可通过其他若干渠道传递信号。在多数物种中，一类简单的信息是通过一只蚂蚁轻拍或轻敲另一只蚂蚁的身体传递的，这种传递方式既简单又直接。例如，一只工蚁可简单地伸出其前足触及另一只同巢蚂蚁称为下唇的头部部分（相当于人的舌头部分），就可使后者反哺液体食物。蚂蚁对触碰的反应相当于呕吐反射，若反哺的液体为美食（至少对于其他蚂蚁是这样）则可被接受者贪婪地吞下。霍尔多布勒发现，用自己头上拔下的一根毛发去触及所饲养蚂蚁的下唇，也可触发反哺动作。显然，这些蚂蚁关心的不是它体型大和奇怪的形象，而是把它看作一位友好的巢蚁伙伴。
    大多数蚂蚁也用声音通信。蚂蚁腰部有一个薄的横向刮削器，紧靠腹部有一个“洗衣板结构”，由一些纤细的、如同锉刀样的平行脊组成，通过刮削器与洗衣板结构的摩擦会产生吱吱的尖锐的声音。昆虫学家称这一行为为摩擦发音。人类很难听到这一信号，只有在蚂蚁极为不安并使劲鸣叫时人类才能听到，如用镊子钳住一只工蚁或者一只蚁后，紧靠耳边即可听到。
蚂蚁不能依赖视觉，其中绝大多数物种都没有发育出这感官，它们多数永久地生活在地下。在土巢无光和空气稀少的条件下，更有效的通信方式是通过信息素完成。实际上蚂蚁是外分泌腺的步行电池，可以通过外分泌腺制造出大量的信息素物质。我们估计，蚂蚁这个物种一般利用的化学“单词”或“短语”在10~20个，其中每一个都具有独特但普通的含义。在这些含义的类别中，研究它们的生物学者最了解的有：吸引、募集、警告、识别其他职别、识别幼虫和其他发育阶段，以及同巢同伴和异巢陌生者间的区别。来自蚁后的其他信息素能够抑制其女儿产卵以及抑制其女儿幼虫发育成与自己竞争的蚁后。兵蚁是特化成专门保卫集群安全的大型蚂蚁，兵蚁产生的另一些信息素也是抑制信息素，可以减少幼虫发育成兵蚁的百分比。这种抑制不是一种自私行为，抑制幼虫发育成兵蚁避免了它们在工作中的相互竞争，从总体看这有利于整个社会。这一稳定保卫力量大小的负反馈回路，确保了负责集群日常工作的其他蚂蚁总是能足够好地完成各自相应的工作。
利用化学物质进行通信的普遍性，并不代表智力上的优势。对人类来说，我们对蚂蚁的好奇源于我们的生理限制。在识别化学物质方面，我们只能区分少数几种气味。我们只有少数几个词语来表达甜、臭、成、酸、麝香味、辛辣和少数其他的几种味觉。当我们用完上述词语后，就要通过特定对象的可视特点，诸如铜色、玫瑰香、似香蕉和呈方形等加以识别。与上形成鲜明对比的是，我们的听觉和视觉通道很好，借此我们建立了人类文明。而蚂蚁走的是另一条进化路线，在听觉上进化很慢，而在视觉上则毫无进化。
    然而我们不要就此认为蚂蚁很特別，至少当我们将其与其他生物进行比较时，蚂蚁就没那么特别了。大量的物种，如果把微生物包括在内的话，99%以上的物种几乎都是或完全在分子水平上进行通信的。单细胞生物，必然是通过环境中精细的化学变化而进化的，这种变化包括接近捕食者、猎物和潜在同伴的气味。它们微小的身体具有正确解读化学物质（不是光和声的模式）的能力。当较大的有机体出现时，构成其组织的细胞继续通过激素进行通信，这些激素作为化学信使从身体的一部分流向身体的另部分。激素调节生理反应使组织和器官很好地保持协调。只有比微生物大得多的昆虫和其他动物才有足够的细胞去创造具有复杂结构的视觉和听觉器官，并且只有用这一扩展性能，才能使有机体在视听通道内进行有效的沟通。蚂蚁没有冒险进人类占据优势的感觉世界，它们仍然在更原始的环境中掌握着古老的技能。包含哺乳动物的脊椎动物，是突然改变传统进化方向的生物，脊椎动物进入了一个新的感觉领域。在这一领域，（比起蚂蚁）我们至少现在能够估量脊椎动物和人类占领了一个更大范围的世界。
织叶蚁把它们的领域当作要塞那样来保护。它们会恶狠狠地攻击领地内的哺乳动物和其他干扰者，它们会搜寻进入其领域的邻近织叶蚁的集群成员并将其猎杀。它们也会毁灭多数其他蚁种以及附近能找到的任何昆虫，然后，把几乎所有的小猎物都运回巢内作为食物。邻近织叶蚁集群之间的战斗非常激烈，以致在两个领域间还设立了一条狭窄的、非占领的边境走廊——“无蚁走廊”。
这种非洲织叶蚁，与关系密切的红树蚁相邻生活时，在边境设有兵营巢，由老工蚁站岗。这些老工蚁由于不再有能力哺育年幼工蚁、修补蚁巢和从事其他家务劳动，就在前线迎击前来侵犯集群边境之敌。工蚁在它们生命的尽头，为了集群利益，承担起了最危险的任务。可以断言：人类社会是派青年男子上战场，而编织蚁社会则是派老年女士上战场。

2020-12-14 15:51:01 回应