thrash & blues对《Cooperation and Its Evolution》的笔记(2)

关注这本书很久，Ofek时隔多年在本书中贡献了一个章节，作为外行，烂笔头赛过烂脑筋。 第一节导言 Ofek开篇指出，这篇文章的核心宗旨就是去解释一个困扰进化生物学界很长时间的一个矛盾：脊椎动物大体上是动物世界中合作水平最差的；但作为脊椎动物的人类，却是合作水平最好的种类。在本文中，劳动分工将作为讨论合作的主要形式。而文章也尝试去解释，既然昆虫界的劳动分工是作为一种近期的适应性现象所出现的，那么也应该也有一种相对应的现象在人类社会中产生。 第二节 脊椎动物的合作缺陷 作者以paradox of sexuality为例来说明脊椎动物的合作困境。无性繁殖的雌性生物的卵子，显然要比有性繁殖的雌性生物的卵子所携带的染色体多一倍，就像道金斯所说，把自己的卵子或精子中的基因扔掉一半为的只是能和其他人的基因混合，这几乎是无可理解的愚蠢。而更重要的是，由于无性繁殖的卵子繁殖出的后代几乎可以像双胞胎一样，亲子间的合作会非常高，可以达到r=1（汉密尔顿系数）。 有若干理论都尝试对性矛盾作出解释，其中比较有名的就是“红色女皇原理”。这个 名字出于路易斯.卡罗尔的书，基本内容是说一个物种灭绝的概率和它本身存活的时间并不相关。红色女皇原理的使用已经远远超出了进化生物学，影响到其他学科。一个经济学应用到该原理的例子就是，当存在一个完美竞争的市场，无论市场中最挣钱的公司的员工多么努力工作，在长期来看，该公司的最高利润终将会是0。该原理的重要意义有三点：（1）承认了在对环境适应的过程中，生物要素和物理要素有着本质区别；（2）生物要素才是对性的演化最为重要的；（3）在诸多生物要素中，对寄生物的反应，而不是对捕食者或者其他共同演化的生命形式的反应，对性的演化产生了至关重要的作用。 一个比较容易理解的例子就是“反应”与“交互”的区别：一个有机体和它所在环境中的诸多生物要素（食物等）间的关系本质上是“交互”的——自然选择代表了至少两个“顾客”以及相应的生态等式中相对的两端。而一个有机体和它所在环境中的诸多物理要素（气候等）在本质上“反应”的——自然选择在这里只在生态等式的一端上作用，就像打壁球一样。无论多么困难，对于物理环境的适应都要比对生物环境容易的多。不像生物要素，物理要素通常在同时影响范围广泛的一批物种，不论是友是敌。因此当红原理应用到物理环境时似乎正好反了过来：越困难的环境，越少的竞争。而生物环境的竞争成本却可能上不封顶，为了避免高昂的成本，生物只能通过“niche apart”来实现，但对于捕食者和食物，寄生着和宿主来说，niche apart也无法实现。就像减数分裂发生在生物环境中，而很少有类似现象出现在物理环境中，以捕食或寄生为主旋律的生物要素成为了性进化的关键因素。由于寄生物的体积对于宿主来说更小，因此寄生关系比捕食关系能更好的来解释：基因极具针对性的重组来对抗某种寄生物。脊椎生物基因中MHC site是一个最佳的例子。 MHC（Major Histocompatibility Complex，维基：http://en.wikipedia.org/wiki/Major_histocompatibility_complex，又称人类白血球抗原，位于6号染色体上（6p21.31），包括一系列紧密连锁的基因座，与人类的免疫系统功能密切相关。其中部分基因编码细胞表面抗原，成为每个人的细胞不可混淆的“特征”，是免疫系统区分本身和异体物质的基础。）具有多样性，两个陌生人之间具有相同的MHC的概率几乎为0.由MHC协调的行为是指一个由顺序操作的三个组件组成的一种机制：（1）MHC基因型可以作为亲缘认知的一种标记；（2）相应的，MHC基因编码那些可以激发嗅觉信号的基因产物；（3）这些信号根据先决的适应性来影响行为。 合作是亲缘相关的，求偶是亲缘无关的。而MHC协调的行为支持将抗病性传给下一代，避免近期结合以及支撑某种最小程度的亲缘合作，这是MHC机制所存在的矛盾之处。MHC机制已经被很多实验观察所证实，包括MHC相近的配偶流产率会更高、公园养殖的大熊猫交配更难产仔。MHC的亲缘矛盾也被实验所观察到：老鼠通常会选择MHC不同的伴侣进行交配，却也会选择MHC相近的共同生活。 对于脊椎动物来说，由于缺乏必要的对抗寄生物的化学物质，有性繁殖（或者减数分裂重组）显得更为重要：通过足够的变化来对抗寄生物的变化。在生物的军备竞赛中，脊椎生物唯一有的武器就是通过有性繁殖来加强的免疫反应。减数分裂重组驱动的有性繁殖加上MHC驱动的配偶选择，使得脊椎动物的性行为成为了合作的最大敌人，按照E.O.Wilson的话说，性是进化中的反社会力量。（社会=合作=亲缘；性=差异=对抗=配偶） 第三节 贸易：人类合作的优势 由于市场作为一种人类日常商业活动核心组织原则的存在，人类成为了脊椎动物中唯一的例外。亚当斯密的观点可能为人类怎样形成市场机制提供解答：（1）劳动分工的收益常常会超出预期；（2）劳动分工的存在一定会伴随着一个再分配体系的存在；（3）再分配体系很大程度上是有市场交易来完成；（4）劳动分工的程度由市场的程度来决定/可以再补充一点（5）市场本身的程度是由交易的深度和广度来决定的（货币作为交换的媒介）。 价格机制（和货币）不但将买卖双方分离，使得交易的可能提升从提升再分配，而且提供了一种激励机制，使得非亲缘的双方愿意建立合作关系以获得利益。 贸易有五大特点：（1）非人格化的交易（2）非亲缘化的合作（3）非特定人群的分工（4）减少自私和群组选择带来的负效应（5）只能为维持生计的层面提供诠释（尽量避免扩展交易或者贸易的概念到其他领域去进行类比解释） 贸易在人种层面带来的好处： （1）健康的提高——通过交易带来的MHC的多样性 （2）生产力的提高 （3）有性繁殖成本的降低——通过交易带来合作，而非只通过亲缘 （4）自私和群组选择的负面效应的减少 第四节 结论 综上所述。

五个对人类大尺度合作现象的挑战性问题： 1. 种群差异：为何人类和其他物种间合作程度会存在如此大的差异 2. 广度深度差异：为何人类内部不同社会合作程度会存在如此大的差异 3. 域差异：为何不同社会内部跨域的合作程度会存在如此大的差异 4. 快速强化：为何过去12000年人类合作程度会快速增长。 5. 非合作和误适应社会：为何像惩罚、名誉等有助于加强合作的激励机制，同时也会加强与合作无关的行为：宗教仪式、食物禁忌以及穿衣等，和误适应行为：食尸、缠足、尿道割礼等 对于合作问题的经典解释，是错配理论，即人类现代所遇到的某些问题在原始社会并不存在，但人类却误使用原始社会的某些范式套用在现代社会关系中，才有的现代社会中的各种合作现象。错配理论具体表现在亲缘错配、互惠错配、名誉错配。 亲缘错配：原始社会人类生活范围很小，几乎都在大家族中，如果和非亲人群的交流足够少或者无关紧要的话，人类基因应该发展出总是假设和交流伙伴有非零亲和度的性质，也就是说总是假设和陌生人存在一定的亲缘关系从而得以开展合作。 亲缘错配的问题在于，假设原始人类只在亲缘范围内合作，违反了用来推导汉密尔顿规则的假设之一：竞争非局部。亲缘选择预示了人类即便在亲缘范围内，也不是总无条件的合作，而是寻找更为亲近的人进行合作，更不用提陌生人。因此亲缘错配无法使人类进化出大尺度的合作现象。 互惠错配：原始社会中一次性交易非常少，因此现代人会错误的将原始社会中的合作关系投射到现代社会中的一次性交易中。 互惠错配的问题在于，根据进化论，即使接受原始人类在小范围内合作的假设，直接互惠也不支持大尺度的合作，人类会对合作范围的尺度非常敏感。 名誉错配：原始社会中人类社交范围较小，因此名誉比较可信，人们可以通过一个人的名誉的好坏来判定是否应当开始合作。 名誉错配的问题在于，如果发展到大尺度，平衡由于很敏感于成员的名誉程度，因此会变得极不稳定，也就是说一两个人的坏行为就可以启动再平衡过程，这显然很不现实。 关于错配理论的前提假设，也需要检讨。很多实验结果显示原始人类社会亲缘度并不很高，而且交流强度也并不低。 文化-基因共演化理论(CGC)：本文提出的解释方法。即人类的独特之处在于其为文化物种，文化的传播是人类进化很重要的一部分。文化传播有两种主要表现形式：model-biased和Conformist-biased，前者指的是模范效应，后者指的是少数服从多数。通过包括这两种形式在内的文化代际传播，一旦某种有益的合作达成，这种合作的文化便会被保存下来，并传递给下一代或其他人。而一个合作程度高的人群往往会通过竞争击败合作程度低的人群(文化群组选择)，通过文化的自然选择来传播合作的范式。 文化传播通过学习机制来达成，是基因遗传所达不到的。但是文化传播会影响遗传基因的改变，每个个体会尝试去追寻其所在人群的社会范式，从而达到稳定。这一机制被称为范式心理：一套可以迅速识别本地范式并内部化该范式的伴随基因进化的认知机制。文化行为范式最有力的稳定合作关系的方法就是动态协调的惩罚系统。 以上是这篇文章的要点节选，从个人来看，CGC和错配理论应当互补而不是相对。错配理论在解释很多现象时依然简单有力，比如汉代的察举制度。合作的大范围传播自然需要CGC或者Meme这样的机制，但是不同合作形式的产生，却很多依然可以用错配理论来解释