大脑简史丨进化是一个偶然事件
个人基因理论学习书单之一。本身预想是能够学习到大脑细化分区后不同区域的功能。但这部分知识只是简短描述,更多的还是大脑进化史料,但仅这一部分短述,信息量就足够惊人了。从单细胞、多细胞、神经细胞、神经系统、神经网络、一直到脊索动物、原始脑、感官与脑功能进化、大脑作为基因的傀儡、以及大脑摆脱基因控制的论调、最后上升到了自由意识的讨论。
主体来说,脑进化的过程像极了社会进化的进程,很多细节的相似度,尤其是神经细胞与体细胞的关系,细思极恐。但比较有意思的是,至今人类都不了解单细胞是如何进化到多细胞的。细胞之间的分工是如何进化的也是一片空白。甚至就连进化都可能是一个偶然事件。另外,本书几处有误,不知道是作者还是出版社的锅,比如说寒武纪的至今的年份。标记一个冷知识,恐龙是冷血动物。
个人理解笔记:
1.用“脂质双分子层”包裹“复制子”
2.“受器”出现分析外界进入物质好坏,控制闸门。
3.离子通道控制电离子“信息”输送
4.“行动电位”加速“信息”传递
5.神经细胞“突触”可通过“电”化学突触操控其他细胞
6.“弱肉强食”决定单细胞(黏菌)“融合/分裂”的方式形成多细胞。
7.多细胞的第一步是实现“分工”,神经细胞开始控制体细胞。
8.神经细胞通过协调多细胞运动,逐渐形成“神经系统”。
9.“神经细胞”不断后退,把再生能力强的“体细胞”推向前,保证安全,最终进化为中枢神经系统的“神经细胞”。
10.退到“中枢系统”的“神经细胞”不断分化、联结,并彼此操控,实现“共管”,最终形成了“神经网络”。
11.神经网络三大功能:协调运动、记忆、决策。
12.“分散性神经网络”逐渐转变为“集中式神经网络”并开始聚集在身体中间比较安全的地方。
13.脊索动物出现!
备注:进化可能是一个偶然,但偶然反向促成了进化。
书摘部分:
进化生物学家费奥多西·多布然斯基(Theodosius Dobzhansky)曾经说:“缺少对进化的研究,生物学将失去其意义(Nothing in biology makessense except in the light of evolution)。”
在种类众多的生存机器以及机器部件中,能够帮助基因生存繁衍的头号战将,就是神经细胞和神经系统。
35亿年前,地球的原始环境中存在着许多有机分子。其中有些分子可以自我复制和聚合,称为复制子,也就是遗传物质的前身。
复制子最早的幸运际遇,就是无意间和一种看似毫不起眼的分子——“脂质双分子层”(Lipid Bilayer)结合。
脂质双分子层就像是金钟罩、铁布衫般的保护膜,可以把复制子包覆在内,成为细胞的原型。
堕入了不断相互竞争、争夺资源与支配权力的无间空间。
受器(Receptor),就是位于细胞膜上的化学分子,这些分子在与细胞膜内或外的化学物质结合后,会经由物理或化学变化来影响各种闸门的开关。而这些闸门,就是让各种分子得以进出细胞膜的通道。受器除了可以控制闸门,也可以直接或间接地通过诱发细胞膜内的化学反应来影响细胞的活动。
当糖分出现时,就应该打开通道尽情吸收。反之,如果危险的化学物质出现时,就要启动防御机制
大脑是什么,最佳的定义,应该就是“信息攫取分析大师”。大脑与神经系统,就是攫取信息、分析信息的顶尖高手。
为什么信息如此重要呢?因为在资源的争夺战之中,谁掌握了信息,谁就是赢家。
离子通道(Ion Channel)。
离子通道就是可以让带电离子通过的通道。
“配体门控性离子通道”(Ligand-gated Ion Channel)和“电压门控性离子通道”(Voltage-gated Ion Channel)。
离子通道最早的用途,是用来调整细胞内外的离子浓度。
细胞可以通过消耗能量把带电离子主动运送到离子通道的另一端,然后让细胞膜内外的带电离子浓度出现差异以形成“电位差”,这个过程也被称作“极化”(Polarization)。电位差就形同是一种蓄积的能量,只要适当的时机一到,就可以通过“去极化”(Depolarization)来瞬间释放能量以做出快速的大规模反应。
一旦通过离子通道主动在细胞膜内外创造出带电离子的浓度差异(电位差异)之后,只要适时地打开离子通道,电位变化就可以瞬间传遍整个细胞膜,这种可以快速行动的电位变化,我们称为“行动电位”。
髓鞘是由施旺细胞(Schwann’s Cell)和髓磷脂所构成,它们包绕在神经细胞向外传递信息的轴突上,每隔一段距离髓鞘就会中断,形成一节一节的形状。节状结构之间的中断位置叫做兰氏结(Raniver’s Node),行动电位只会在兰氏结的位置出现,然后“跳跃”到下一个兰氏结,使得行动电位的传递速度大幅增加。
行动电位还有一项相当优秀的特点,就是它的信息强度不会在传递过程中因为耗损而递减。
行动电位,则是一种让生物可以在信息强度不会递减的情况下顺利传递信息的完美进化结果。
在人类和许多生物身上,行动电位有时候也可以通过“外力”来启动。如果你想体验一下通过外力启动行动电位的话,可以试着让左手臂弯曲约九十度,大概像是在公交车上拉着吊环时的姿势,然后寻找左手手肘骨内侧的一条“筋”。寻找的方法,就是先保持此姿势找到左手手肘骨,也就是泰拳中用来肘击的那块最硬的骨头。用右手指尖摸到左手手肘骨头后,指尖继续往腋下的方向前进约两厘米,再往身体中线内侧前进一厘米,应该就可以摸到手骨之间的一道凹槽,凹槽中有一根筋,这就是“尺神经”,内有由左手无名指和小指区域传回大脑的神经轴突。用食指拨动尺神经,或者用手指弹一弹尺神经,就可以诱发行动电位,大脑就会感觉到左手无名指和小指区域出现麻麻的感觉。
大约二十亿年前,真核生物(Eukaryote)终于完全掌握了电位差的精髓,开始可以巧妙地使用电位差来进行各种活动。
突触(Synapse)。
突触是神经细胞向外接触其他细胞的接触点。
第一种是“电突触”:电位差的变化会直接通过突触传递到另一个神经细胞上。第二种则是“化学突触”:电位差的变化会让突触释出化学物质,然后扩散并经由受器影响另一个细胞。
几乎所有生物的大脑中,都还看得到这种突触的踪迹。
德国生理学家、行动电位的发现者雷蒙德(Emil DuBois-Reymond)就曾经提出一个主张,认为神经细胞之间可能存在着空隙,而且除了电子传递方式外,也有可能以化学传递的方式来越过神经细胞之间的空隙。
迷走神经(Vagus Nerve)
证实了化学突触的存在。不过一直到1954年,突触才真正第一次被人们在显微镜下观察到。
神经细胞,开始拥有操控其他细胞的能力。
例如大脑初始运动皮质中的“上运动神经元”(Upper Motor Neuron)的轴突会联结到脊髓中的“下运动神经元”(Lower Motor Neuron),这就是神经细胞操控另外一个神经细胞的典型案例。
非神经细胞,似乎就只是神经细胞的共生俘虏。
进化至此,神经细胞已然成为各类细胞中最特殊的第一号人物,其存在的本质,就是利用电生理的方式来传递信息,并借此操控其他细胞。
多细胞生物的崛起
单细胞生物除了觅食浮游物质(Abioseston)之外,也会彼此互相吞食。
这种细胞我们称为“黏菌”例如当黏菌(Myxomycetes)生活在食物充足的地方时,它们会以单细胞的形态独自生存;但是当食物匮乏时,黏菌们就会结合在一起,形成黏菌团块并且开始四处移动,寻找食物充足的适合生存之地。找到食物充足之地后,这些黏菌团块会产生子实体(Fruiting Body)并散播孢子,产生新的单细胞黏菌。
海克尔认为, 最早的多细胞生物可能是由许多“同种”的单细胞生物群聚而成。
想要融合成多细胞生物,至少有两种方式。第一种方式,是通过细胞膜上的蛋白质来彼此黏结,也就是说,个体和个体之间可以通过某些物质彼此黏合。第二种方式,是直接通过“不完全的细胞分裂”来形成多细胞结合体,换句话说,就是在生小孩时不要完全把彼此切断。
较为人知的多细胞生物源起理论还有共生理论(Symbiotic Theory)以及合胞理论(Syncytial Theory)。
虽然我们目前仍不完全清楚由单细胞生物进化成多细胞生物的真正历史!
单细胞生物其中一支朝向多细胞生物发展的进化趋势, 也从此一去不返。
“细胞分工”来提升效率。
分工并不是如他所说的那样只是人类独有的行为。分工的现象其实普遍存在于生物界
多细胞生物的存在,就是分工的最佳写照。
丧失独立运作的自由。也因此,有人把“分化”称作是一种“残化”。
只要存在分工,自由就可能会因此消失,虽然少数人可能会因此受益,但多数人都将因此受难。
第一个灾难就是,这些快速增长的人口,可能全都得依赖农业革命所产生的单一或少数种类粮食才能存活,而且人口增长的总数量,则总是处于新增粮食能够喂饱的人口数量的边缘。
先前的采猎生活,可以说是轻松惬意,采猎后饱食一顿即可休息,而且多样化的采猎食材也让人们可以保持健康。
单一化的食物种类和重复性的身体动作也让人们的健康出现问题。
第二个灾难,就是大规模农业生产会自然产生商业交易行为,并容易让财富累积于少数掌有权力的人手中,如此一来,大多数人民的受益程度,就可能会仅处于得以生存的边缘而已。
如此看来,分工虽然能够促进生存繁衍,但是却不必然会为个体带来幸福。
神经细胞的共生囚犯。神经细胞和神经系统,可以说是这场早期分工游戏中的掌权者与最大赢家。
神经系统的现身
电位变化不只可以被用来在细胞内快速传递信息,更可以通过突触来影响或“操控”其他细胞。
最早的细胞分工如何开始?最早的神经细胞和神经系统如何出现?细胞之间的“操控”又是如何发生的?因为没有化石可以告诉我们这个过程,所以没有人知道真相。
收缩,到了第三阶段,第一线的表皮细胞和第二线的收缩细胞之间出现了“原型神经细胞”(Proto Neuron),这种原型神经细胞是一种“感觉运动神经细胞”,负责从第一线的表皮细胞接受信息,同时把信息传达给第二线专司收缩的肌肉细胞。
第四阶段时,原型神经细胞开始分化成“感觉神经细胞”和“运动神经细胞”,化学突触也在这个阶段开始出现。到了水母以及软体动物身上,更进一步进化出“中间神经细胞”(Intermediate Neuron)以及更复杂的神经网络。
由负责协调多细胞生物运动的某种“神经网”进化而成。负责产生并整合身体各部位的运动。
神经细胞的最原始功能是可以产生节律的“起搏器”,至于接收外来信息和远距离传递的功能,则是较晚才进化出来的。
这些原型神经细胞在不断分化、分工、联结与扩张后,终于形成神经网络,它们一边从表皮和各种感官细胞接收信息,一边控制着肌肉细胞,俨然成了雄霸一方的地方老大。
莫罗兹便大力提倡“神经系统在进化中有两次独立源起”的说法。
在进化时,有些神经细胞不断地从前线往后方撤退,这些神经细胞除了把许多体细胞推往前线,更把一些同类也留在前线。那些被遗留在前线的神经细胞,无奈地变成了主要感觉神经细胞(例如视网膜上的感光细胞和耳蜗里的毛细胞),至于撤退到后方的神经细胞,最终则进化成为得以号令群雄的总司令——中枢神经系统中的神经细胞。
到了脊椎动物原始鱼类身上,感觉神经细胞已经非常靠近脊椎。
神经细胞不断地往身体中央靠拢的原因无他,就是因为这样做可以为物种带来生存优势。
毕竟,体细胞小兵(例如皮肤细胞)可以推出去当炮灰、担伤害,如果它们真的扛不住伤害而不幸阵亡,还可以再生出更多的体细胞重新补上,相较之下,神经细胞司令一旦死亡了就很难再生,整个身体立刻就会群龙无首。
神经细胞一边操控着体细胞,一边安稳地躲入后方身体之中。
分工导致多功能神经网络的出现
这些退居后方的中枢神经细胞聚集联结在一起,继续不断地分化、联结,并开始彼此操控,最后终于形成了神经网络。
神经网络针对这些困境所进化出的应对方式:系统性运动、记忆和决策。
第一项生存困境:细胞之间缺乏整合
原始神经网络最重要的功能之一:整合协调运动。神经细胞可以传送信息给负责收缩的肌肉细胞来执行运动功能。
第二项生存困境:重复出现的刺激
只需要两个神经细胞和一个突触,就可以产生简单的短期记忆。
这种“在外界刺激消失后仍能持续做出反应”的能力,就是短期记忆的原型。
第三项生存困境:多重选择
简单的决策能力只需要非常少的神经细胞——六个——就可以完成。
高筑墙、广积粮、缓称王
高筑墙,就是把体细胞们推往前线,然后自己找到一个安全的地点保命优先。命保住了,才有发展的机会。广积粮,就是要不断地囤积实力、招兵买马、广纳智者贤良,有足够的神经细胞聚集在一起,才能有机会进化出不同的认知能力。缓称王,就是不要太出风头,不要急着把体细胞的资源尽数剥夺,通过持续地共生来累积实力,才是上策。
神经系统的“进化方向”之一,就是“身后士卒、集权中央”。
分散式神经网络逐渐转变成集中式神经网络,并且开始聚集在身体中央较安全的地方。
脊索动物终于粉墨登场。
脊索动物登场
最原始的脊索动物,就是文昌鱼(Lancelets)。文昌鱼虽然有个鱼字,但其实并不是鱼类。
鱼类是拥有脊椎的,其中枢神经系统受到脊椎骨和头骨的保护。
单细胞生物的“适应力”和“生存力”其实远高于多细胞生物。
因此严格说起来,由单细胞走向多细胞生物,然后再一路向人类的进化途径,并不能说是适应力变强的“进化”,而只能说是一条因为“偶然”而走上的不归进化分支。
神经细胞、神经系统、大脑及其认知能力的出现,或许正是为了弥补复杂生物体递弱的稳定度和生存力才进化而来。
让身体的前进端出现较强的感官能力,就必须拥有两个要素。第一个要素,就是要把感觉受器放在身体的前进端,例如置于前端的感光系统、嗅觉系统等。另一个要素,就是要拥有专门用来处理这些感官信息的特化神经网络。
感觉器官和前端特化的神经区域都出现之后,身体的前进端才称得上是真正的“头部”
生物也开始进化出内在定位系统
神经索前端的“脑”终于有了雏形!
原始的脑,就只是神经索前端的三个特别发达的区域:前脑(Forebrain) 、中脑(Midbrain)和后脑(Hindbrain)。前脑负责处理嗅觉和视觉,后脑负责处理来自头部的感觉(触觉和味觉)、内脏感觉、平衡感以及听觉。至于中脑,则负责整合感觉信息以进行转向和逃跑等运动控制。
人脑中,前脑进变成了大脑皮质、边缘系统、视丘和下视丘。后脑进变成小脑、脑桥和延髓。中脑则包括了上丘与下丘,分别和视觉与听觉信息处理有关。
前脑中的下视丘和脑下垂体,变成了内分泌系统的首脑,强力主宰了身体的内分泌系统。至于体内的各种消化、循环、呼吸等系统,也在交感神经和副交感神经的支配下,全面俯首称臣。
寒武纪生命大爆发”(Cambrian Explosion)
本书此处有误,应为5.42亿年前。
寒武纪时期(Cambrian Period)距今约五百四十二亿年前。
动物界大多数的“门”几乎全部都出现在这一个时期。
最早的寒武纪化石记录,是1689年牛津博物馆的三叶虫化石。
有些人完全否定寒武纪生物大爆发。他们认为,生物物种其实一直以持续稳定的速度在进化,但因地球在寒武纪之前没有稳定的岩层,所以不容易形成化石。另一种类似的想法认为,生物可能在寒武纪时才进化出坚硬躯壳,因此才能形成化石。换言之,寒武纪大爆发并不是物种大爆发,而只是化石大爆发。
他们认为寒武纪时期的地球大气中,可能已经出现臭氧层,并且累积了足够的氧气。另外也有理论认为,当时可能出现了物种入侵而导致进化波动
生物学家派克(Andrew Parker)在2003年提出了“光开关”理论(Light Switch Theory),他认为当寒武纪的三叶虫进化出第一只眼睛时,生存环境立刻出现了剧变。拥有视觉的三叶虫,摇身一变成为最顶尖的掠食者。为了抵抗视觉生物的袭击,各种生物们开始进化出坚硬的外壳,因此它们才有机会形成化石保留下来。
“光开关”理论认为寒武纪大爆发的最初进化驱力之一,就是因为眼睛的诞生。眼睛的诞生
生物的感知能力,可以根据受器的本质而区分成化学感知(Chemoreception)、机械感知(Mechanoreception)、热感知(Thermoreception)以及光感知(Photoreception)四大类。
“化学感知”就是通过受器来侦测某些化学物质,例如味觉系统侦测食物中的化学分子,嗅觉系统侦测空气中的气味分子,自主神经系统无意识地侦测二氧化碳和葡萄糖等化学物质的能力。“机械感知”则是通过受器来侦测机械式的能量变化,例如身体中的本体感觉系统侦测身体的位置,皮肤上的触觉系统侦测接触到的压力变化,听觉系统侦测空气中的振动能量等。“光感知”是通过视觉系统侦测光线变化,“热感知”则是通过热能受器侦测温度。
化学侦测
化学侦测能力为何重要?其理由就在于生物本身就是由化学分子所组成的。
单细胞生物以降,所有的生物都有化学感知能力的原因。
三种最根本的化学侦测能力:无意识的化学侦测能力,以及有意识的味觉和嗅觉。
颈动脉体(Carotid Body)负责侦测血液中二氧化碳,并据此来反射性地调节呼吸。 下视丘和肠胃道中则有受器可以侦测葡萄糖以调节血糖浓度。在脑极后区(Area Postrema)也有受器可以侦测毒物并诱发反射性的呕吐,好让我们在中毒时可以实时把毒物排出体外。
化学侦测能力会是无意识的。
它们是“攸关生死”的能力,因此才被进化塑造成一种类似反射的无意识反应。
例如美国科罗拉多大学的生物学家芬格(Thomas E. Finger)就主张,只有拥有真正味蕾的脊椎动物,才真的拥有味觉
为了处理庞杂的味觉信息,大脑更是进化出专司味觉的脑区:原始脑的后脑。
迷走脑叶”(Vagal Lobe)
原始脑的后脑最后进化成人类的延髓。人类延髓中的孤束核(Nucleusof the Solitary Tract)接收了来自颜面神经(舌头感觉)、舌咽神经(舌咽感觉)和迷走神经(内脏感觉)的信息
在人类的舌头上,布满了成千上万个味蕾,甚至连咽喉上也有。
我们伸出舌头时看到的白色突起物是什么呢?事实上,这些突起物叫做舌乳头(Fungiform Papillae),许许多多更微小的味蕾则是被埋在这些舌乳头中。
辣不算。
我们可以产生至少五种主要的味觉:酸、甜、苦、咸、鲜。
很多人到现在都还以为,这五种味觉分布在不同的舌头部位。但事实上,这乃是流传已久的错误信息。
舌头上每一个位置都可以感受到上述的五种味道。
谷氨酸,而且它的味道不同于酸、甜、苦和咸,因此便取名为“鲜”。他随后成立“味之素”公司,开始生产谷氨酸钠(Monosodium Glutamate)作为食物的增味剂,这便是我们所熟知的味精。
另外两种可以诱发鲜味的物质:核苷酸IMP和核苷酸GMP。此外国中明还发现,当把核苷酸GMP与谷氨酸混合时, 可以产生协同作用而出现更强的鲜味,高鲜味精也就因此诞生。不过,鲜味一直到1985年才正式被科学界承认为第五种味觉。
很多人以为由许多食物所产生的辣、凉、麻等感觉也是味觉,但是其实这些感觉并不是味蕾所产生,而是舌头表面的其他感觉细胞所产生。比方说,辣椒中的辣椒素(Capsaicin)就不是刺激味蕾,而是直接刺激与痛觉和温度感觉有关的神经纤维。
四川花椒产生的麻感, 则是因为其中的山椒素(Sanshool)会刺激触觉受器以及痛觉神经, 其产生的感觉与五十赫兹振动频率的物体放在舌头上的感觉非常接近。
猫科动物丧失甜味觉,可能是因为纯肉饮食习性导致它们不需要摄取糖分。
超级味觉者”(Supertaster)。
超级味觉者的敏锐度是来自于他们舌头上较多的舌乳头,但是最近的研究发现,他们对苦味的敏锐度其实是来自于基因的变异。
发现苦味的敏锐度和舌乳头的密度无关, 苦味敏锐度其实是部分取决于TAS2R38基因的形态。
人类的嗅觉主要是用来侦测空气中的化学分子,而味觉则是用来侦测食物或溶解在水中的化学分子。
嗅觉的功能似乎比较多元
三套嗅觉系统分别是主要嗅觉系统(Main Olfactory System)、副嗅觉系统(Vomeronasal / Accessory Olfactory System)以及终末神经(Terminal Nerve)。
“主要嗅觉系统”。这套嗅觉系统的运作方式最为大家所熟知,就是通过鼻腔中特化上皮组织内的嗅觉受器来侦测气味分子,再把信息传入脑部前方的一对嗅球。
在现今很多生物中,我们都可以在脑部前方看到一对嗅球,那里就是大脑进化出来专门处理嗅觉信息的第一站。
嗅觉信息进入嗅球后的下一站,叫做梨状皮层(Piriform Cortex)。
梨状皮层位于大脑的中央内侧,是属于较原始、进化早期就已经出现的脑部结构。梨状皮层旁边就是与记忆有关的海马回,以及与情绪有关的杏仁核。这也是为什么当我们闻到某些味道时,很容易就会勾起特定的情绪与记忆的原因。
狗的嗅球就占了其大脑的0.31%, 而人类的嗅球只占了大脑的0.01%。
“副嗅觉系统”。这套嗅觉系统不同于“主要嗅觉系统”,它会通过特化的梨鼻器(Jacobson’s / Vomeronasal organ)来侦测气味分子,然后把信息传入脑中的腹嗅球。
猫咪有时候会用鼻子到处闻来闻去,闻到如痴如醉时,嘴巴还会张开。
“裂唇嗅反应”(Flehmen Response),通过微微张开嘴巴,就可以利用上颚与鼻腔之间的梨鼻器来侦测气味分子。梨鼻器收集到的气味信息会传入副嗅球,然后直接传入杏仁核。
猫咪只是发现了特殊的气味,想要好好闻一闻究竟是什么味道而已。
副嗅觉系统的功能就是专门用来侦测费洛蒙(Pheromone)。费洛蒙是一种特殊的气味分子,它与一般气味分子不同的地方在于:费洛蒙是由生物所释放出来的一种气味分子,它会影响同一物种中其他个体的各种社会行为,例如警示行为、食物追踪定位行为, 以及性行为等。
费洛蒙的出现,有着非常重要的进化意义,因为它象征着生物已经可以把原本被动的嗅觉系统转变成主动的沟通工具。
副嗅觉系统侦测的对象除了费洛蒙,还包括一般的气味分子。
副嗅觉系统可能可以通过气味分子来启动某些本能行为,然后再通过经验和学习逐渐把这个启动的过程移交给主要嗅觉系统。
第三套嗅觉系统非常特别,而更令人惊讶的是,几乎没有人知道它的存在。不只是一般人对它毫无所知,甚至连很多医生或脑科学家都没有听过的这样一套系统。这套系统叫作“终末神经”。
十二对脑神经的口诀:一嗅二视三动眼,滑车三叉五外旋,颜面八听九舌咽,迷走十一副舌下。
解剖人脑时,如果把已经从头颅取出的脑面对着我们,然后朝上翻转九十度,我们就可以看到由上而下依序排列的十二对脑神经。其中最上方的第一对脑神经,就是嗅神经,最下面的最后一对则是舌下神经。
可能才是真正与性行为有关的激素侦测系统。
终末神经的末梢也在鼻腔,但是其接收到的信息并没有传到嗅球,而是连接到大脑里面与性行为密切相关的“中枢核”(Septal Nuclei)。行为神经科学的研究也显示,当雄金鱼的终末神经被刺激时, 就会立刻释放精子;而当终末神经被破坏时, 雄仓鼠的交配行为则会消失。
终末神经有着极为重要的生存繁衍功能
机械感知
侦测到目标其实只是基本要求,能不能快速地侦测到目标,以及侦测到目标之后能不能快速地趋近或逃离目标,才是能否在进化中脱颖而出的关键。
机械感知,是通过受器来侦测机械式的能量变化
这些机械感知能力多半与身体的知觉与运动协调有关,有利于神经系统更有效率地感知并调节身体的运动。
进化早期,听觉信息主要是通过毛细胞(Hair Cells)来侦测周遭物质的波动,再把信息传入后脑。
毛细胞后来在两栖类、爬虫类与鸟类身上进化成基底乳头(Basilar Papilla),在人类身上则进化成耳蜗中的柯蒂氏体(Corti)。
听觉信息也开始传入中脑、视丘和大脑皮质。
生物也逐渐发展出利用声音来“听音辨位”以及“分辨声源物”的能力。
头颅周围的三度空间位置时,主要涉及了三个不同的轴,第一个是地平经度(Azimuth),第二个是垂直高度(Elevation),第三个是距离(Distance)。
耳廓上奇怪皱褶的主要功能之一,就是用来判断音源的垂直高度。
关于音源的距离,则是通过声音的大小和声音中含有的高低音频率多寡来判断。
人类总共有七千种以上的语言。
婴儿的大脑天生就内建了一套“普遍语法”(Universal Grammar)
“音素”,就是人类可以发出和听到的基本语音元素。婴儿在刚出生时,就已经可以分辨全世界现存的将近八百种音素。但是到了大约六个月和九个月大时,婴儿对元音音素及子音因素的区辨能力就会分别开始“窄化”或“专化”。
虽然目前仍不完全清楚语言的细部认知过程和确切大脑运作机制。
光感知能力
植物的光合作用就是最好的例子。只要有光线提供能量,植物中的叶绿体就可以把二氧化碳和水转化成糖类。
最早拥有感光能力的生物,应该是类似眼虫(Euglena)的单细胞原生动物。眼虫是一种非常特殊的生物,它拥有叶绿素可以行光合作用,但同时它也具有鞭毛可以运动。鞭毛基部还有一个眼点,可以用来感光。
在进化早期,感光能力除了可以用来驱动肌肉收缩以逃避危险,另一个重要的功能,就是根据日夜变化来调节生理机能。这就是所谓的“生物钟”。
在脊椎动物身上,光线会通过眼睛的视网膜,把信息传入位于下视丘(Hypothalamus)的视交叉上核(Suprachiasmatic Nucleus)。视交叉上核可以说是生理时钟的调节核心之一,它会利用眼睛传入的光线来校正生理时钟,即使一段时间都生活在没有光线的地方,视交叉上核里的神经元也仍然会展现出日夜的规律变化。视交叉上核会再联结到位于上视丘中的松果体(Pineal Gland),并在此调节褪黑激素的浓度,进而影响睡眠周期的变化。
在某些蛙类和蜥蜴的身上,松果体竟然会直接延伸到头顶,开出第三只眼。生物学上称之为“第三眼”或“顶眼”(Parietal Eye)。
这只眼有水晶体、视网膜,与一般的眼睛十分类似,也具备可以感光的功能。透过“顶眼”,这些生物可以利用光线来调控生理时钟、激素以及进行体热调节。
大脑中唯一一个不成对的结构,就是“松果体”,因此,心与脑应该就是通过松果体在互动。
辨识物体的身份。视觉信息会经由腹侧视觉路径进入颞叶。
大脑的不同区域有功能特化的现象。
梭状回脸孔区(负责处理人脸)、海马旁回景象区(负责处理影像)、纹外身体区(负责处理身体形象),以及心灵理论区(负责思考别人在想什么)等。
2012年,她之前的博士后学生格雷布耶尔(Kalanit Grill-Spector)通过电击刺激病人的梭状回脸孔区,结果发现病人所见到的人脸扭曲变形, 才终于确认了此脑区与脸孔辨识之间的因果关系。
坎维希尔对科学的热情与执着异于常人。比方说,她的头皮上就有着几道完全为了科学而刺上的刺青。
她刚刚投入功能性磁共振造影研究时,当时的仪器和技术都还没有完全成熟,因此很容易因为头部的扫描部位不一致而造成数据误差。为了让每次扫描大脑时的位置能够几乎完全相同,她索性就在头皮上刺青来节省影像对位的时间,并增加精确度。
位于腹侧视觉路径上的大脑颞叶和颞叶内侧的海马回,的确和物体的辨识与记忆关系密切。
“意识”这个现象由于无法被客观观察与量化。
意识研究终于逐渐被心理学家和认知科学家所接受。
腹侧视觉路径和物体的形状辨识有关,背侧视觉路径则和物体的位置辨识有关。
海马回与空间记忆。
借由分析周遭环境和地标来帮助生物体进行空间定位,好让自己不会在环境中迷路。
雄乌贼竟然懂得在身体两侧展现出不同的图案, 以同时进行“求偶”与“欺骗”的功能。
许多人认为人类语言的前身可能就是手势。
发展出大脑的进化高峰:哺乳类的大脑。
阿尔塔米拉洞的壁画
以史前艺术而闻名全球的阿尔塔米亚洞。现在我们已经知道,其历史远达两万五千年之久。
哺乳类的诞生与其大脑的进化
约三亿六千万年前,原始鱼类开始进军陆地,水陆交界处出现了两栖类,并进一步进化出可以完全脱离水域的爬虫类。到了约两亿年前,原始的哺乳类终于现身。
在哺乳类出现之前,动物只有原脑皮质(Allocortex)。原脑皮质包含了最古老的旧皮质(Archicortex),例如海马回,以及次古老的古皮质(Paleocortex),例如嗅觉皮质和梨状皮层。这些比较古老的大脑皮质,都是只有三层神经细胞的结构。
到了哺乳动物身上,则进化出了新皮质(Neocortex)。与原脑皮质不同的地方在于,新皮质是具有六层神经细胞的结构,专司各种感官信息的细部分析,以帮助生物做出更灵活的行为和反应。
属于冷血动物的恐龙。
掠食者与被掠食者的进化一直是双向的
原始哺乳类头颅化石以测量大脑的形态。
无法与其他个体合作的个体,或者无法有效与其他个体合作的个体,则纷纷成为了进化洪流中的浮尸。
这一次不是细胞和细胞之间的联系合作,而是个体和个体(大脑与大脑)之间的沟通协调。
这种关于“社会群体生活可以型塑智能与大脑”的进化理论,就叫作“社会脑假说”(Social Brain Hypothesis)。
他们也分析了这些受试者的大脑灰质密度。结果发现,脸书好友人数越多, 大脑中的右侧颞上沟(Right Superior Temporal Sulcus)、左颞中回(Left Middle Temporal Gyrus)以及内嗅皮质的灰质密度就越高。
发现杏仁核的大小也和社交网络大小有关。
相关不等于因果。
社群大小似乎真的会影响大脑的结构和反应。
限制大脑发展的六道难关
人脑的重量只占体重的2%,但是却消耗全身20%的血氧和25%的葡萄糖。这些能量,大多被用在脑神经细胞的电生理活动,以及脑中的废物清理程序上。
大约一千万到一千五百万年前,终于一个叫作RNF213的基因发生正向突变,才改善了大脑后勤补给不足的窘境。
人类的RNF213基因出现缺失时,会发生颅内大血管闭塞,并导致微血管出现补偿性的增长。在X光片上,RNF213基因缺失的大脑看起来就像是雾状的毛玻璃一样,因此被称为“毛毛样脑血管病”(Moyamoya Disease)。
发生了正向变异,并因此导致了颈动脉的直径扩张, 让流往大脑的血流量大增。
葡萄糖转运子的SLC2A1基因。
人类SLC2A1基因在大脑中的表现量比黑猩猩高出三倍。
人类大脑还善于掠夺另一种叫作“肌酸”(一种氨基酸)的养分。人类大脑中负责控制肌酸搬运的SLC6A8基因和CKB基因表现量,也比黑猩猩与恒河猴高出两倍。
在大约600万~700万年前,人类祖先刚刚与黑猩猩分道扬镳,此时至少有三个基因变异,刚好援助了人类大脑的扩增。
第一个基因,就是名为ASPM的“异常纺锤状小脑畸形症相关”基因。
在现代人类身上,如果这个基因出现异常,神经母细胞便无法正常进行细胞分裂,就会出现“小颅畸形症”(Microcephaly),导致大脑的脑容量只剩下400毫升,也就是和猩猩的脑容量差不多。
第二个基因,是ARHGAP11B基因。这是一个只有在人类身上才有的基因。
ARHGAP11B基因出现变异的时间点, 是在人类和猩猩分离之后。因此,此基因可能也和人类大脑扩增及皮质高度折叠的现象有关。
第三个基因,是HAR1序列。
人类和黑猩猩这两个物种分开后的短短600万~700万年之间,HAR1序列中就出现了十八个碱基变异。
HAR1序列有什么功能呢?原来,HAR1序列是属于HAR1F基因的一部分,这个基因会在怀孕7~19周之胚胎的某些特定神经细胞中表现,并影响大脑皮质的发展。
如果此基因出现异常,常常会进变成致命的平脑症(大脑皮质折叠消失、面积变小)。
那究竟头颅空间和脑容量爆发的起因为何呢?
这个基因竟然和负责咀嚼的咬合肌有关。
在所有的灵长类当中, 只有人类的MYH16基因出现了突变现象。MYH16基因负责制造一种叫作“肌凝蛋白重链”的蛋白质。
肌凝蛋白重链功能异常,导致咀嚼肌群变小,因此破除了阻挡头骨扩张的桎梏。这道封印一解开,脑容量就得以扩充。
SRGAP2基因所制造的蛋白质, 与神经迁徙和神经分化等功能有关。它可以延缓神经细胞成熟的时间,并且增加神经脊的数量和密度。
在大约五十万年前,人类的FOXP2基因出现变异,让语言能力变强,也让人类的认知能力更向前迈进了一步。
FOXP2基因其实并不只和语言有关,它似乎和理解力以及记忆力也都有关联。
当人择或性择的过程选出语言能力较强的朋友或伴侣时,其实也同时选出了学习能力较强的聪明伙伴。
自私的大脑
大脑的这道护城河,就叫作血脑屏障,也就是血管和大脑之间的一道屏障。
这道屏障包含了三层组织:毛细血管上的内皮细胞、内皮细胞外的基底膜,还有在最外层负责支持内皮细胞的胶质细胞。这三层结构,把头颅内的毛细血管包得几乎密不透风。
血脑屏障的主要功能,就是在保护大脑。除了可以阻挡细菌之外,它也可以让大脑不会受到血液中激素的干扰。
睡眠的目的到底是什么呢?目前的主流理论认为,睡眠的功能,可能在于身体的修补、发展与成长。
当进入脑波变慢的慢波熟睡状态时,体内的生长激素浓度也会上升。如果晚上进入熟睡的时间越长,体内的生长激素浓度也就越高,有助于身体的发育和成长。
除此之外,睡眠可能也有助于巩固记忆。
最新的研究显示,睡眠还扮进着一个前所未闻的重要功能:清理脑中废物。换言之,睡眠时可能就是脑部进行大扫除的时间。
大脑专属的废物清除系统是由脑中的胶状细胞所负责主导,而其功能又非常类似身体中的淋巴系统,科学家便因此把它命名为“胶质淋巴系统”(Glymphatic System)。在正常的大脑中,类淀粉蛋白会负责清除许多蛋白质残渣,其中包括β-类淀粉蛋白,当这套系统故障时,β-类淀粉蛋白就可能会聚集并在细胞间形成类淀粉斑,并导致阿尔茨海默病。
“代谢交叉假说”(Metabolic Crossover Hypothesis)。他们认为,早产的原因,应该是母亲的身体无法再负荷来自胎儿与自身的高能量代谢。当负荷达到极限时,胎儿就必须产出,不然就会危及双方的生命。
刚出生宝宝的大脑大约消耗了全身能量的87%。
文化进化
先有使用火来煮熟生肉的习惯之后,才让咀嚼肌群变小的突变人种有了生存的机会。
更大更聪明的大脑帮助人类更容易取得食物和烹煮食物,有效率的进食则提供更多的能量给大脑成长,以及更多的时间让大脑可以发挥所长。
HACNS1基因(就是HAR2)
在胚胎发育期间,这段序列会帮助启动其他基因, 让手部的发育更加精细和灵活。
基因自己创造出来的奴才“大脑”。基因与大脑亿万年来如胶似漆的完美主仆合作关系。
小从单细胞生物的细胞本体、大至多细胞生物的躯体,都只是基因所创造出的一种载具、工具、武器或是“生存机器”。它们可以保护基因、帮助基因移动,并有利于基因与其他基因竞争。尽管在自然选择与生存竞争舞台上亮相的都是这些载具,但是到头来,遗传的主角还是背后的基因。
人类已停止进化?
大约在三万年前,EDAR基因突变,东亚人进化出较粗黑的直发,同一时期,ABCC11基因突变,导致干耳垢。
九千多年前,HERC2基因突变,导致蓝眼珠。
还有TYRP1基因突变形成金发、MC1R基因突变导致红发
这些看似“自私”的行径虽然造就了聪明的大脑,但是也让身体强度下降了许多。 例如我们的肌肉强度只有黑猩猩和猕猴的一半。
基因才是幕后黑手?
当大脑的自利行为与基因繁衍相抵触时,前者无效。
大脑对抗基因掌控?
法国的哲学家笛卡儿就主张,意识是一种非物质、类似灵魂的东西,可以通过脑中的松果体和大脑产生互动。
大部分的现代脑神经科学家以及研究心灵问题的心灵哲学家,都倾向认为意识是大脑活动的产物。
我们就是通过大脑所创造出来的“意识”或“虚拟世界”来认识世界的。
请大家寻找一下身边最强的光源,然后凝视着该光源,尽量不要移动眼睛。在心中默数十秒之后,再把视线转移到视野中较阴暗之处,或者干脆闭上眼睛。此时,由于视网膜上的细胞在强光照射后产生疲乏,就会让你持续看到一些颜色或光影。这个有趣的现象,叫作后像(Afterimage),它清楚呈现出一个事实:即使外在世界中不存在任何可以诱发视觉的事物(例如当你闭上眼或把视线移到视野中阴暗之处时),大脑仍然可以凭空创造出视觉内容。
我们只是“间接”看到了世界。我们看到的,是大脑对外在世界的“表征”或“诠释”,而不是真实的外在世界。换句话说,我们的知觉意识,完全是大脑创造出来的虚拟“假象”。
由此看来,大脑产生意识的原因,可能是为了要帮助我们认识世界。但是,这些意识经验,有时候反而会变成人类生活的一切。为了追求这些虚拟的意识经验,人们有时竟会做出“不利于生存繁衍”的行为。
性行为也颇耗费能量。研究发现,性行为平均每分钟所耗费的能量, 大约接近慢跑平均每分钟耗费能量的一半。
有研究指出男性自慰可能有利于移除老旧的精子, 而且每天射精可能会提升精子的质量与活动力。女性自慰则可以改变子宫颈酸碱值以减少子宫颈感染机会,而在性交前后的自慰行为则可能有助于精子和卵子结合。
由此看来,大脑在进化出意识状态之后,某些意识状态(例如愉悦感)在人们心中的地位,似乎变得比生存繁衍更加重要。
大脑似乎有机会摆脱基因的控制。
神经系统其实就是信息处理系统。
社会学家涂尔干(Emile Durkheim)在《自杀论》一书中主张自杀是一种由社会因素所导致的现象。他把自杀大致区分为四类:自我中心型自杀(Egoistic Suicide) 、利他型自杀(Altruistic Suicide)、异常型自杀(Anomic Suicide),以及宿命型自杀(Fatalistic Suicide)。
人类的大脑已经进化出高度复杂的心灵
反驳“大脑对抗基因论”?
在生存竞争的过程中,“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”。
“个人确实能够自由地追求感受”
秦二世皇帝胡亥在争权夺位的过程中残害超过二十位兄弟姊妹。
真有自由意志?
大脑的生理变化反而早于“意识意志”发生的时间点。
我们可以通过无意识地刺激来改变人的行为决策。
但是透过电流刺激来对复杂行为决策进行直接操控,则是到了2014年才首次证实可行。
当某些脑区被刺激时,我们的行为或喜好可能就会不知不觉地“被决定”!
究竟有无自由意志?
从“对抗基因宿命”的角度来看,大脑和心灵却是充分展现出“反抗基因”的自由行为。
在这个计算机发达的时代,上传大脑的想法似乎也是另一种对抗基因宿命的表征。
开放的未来
我们不但需要摆脱基因的掌控,更要摆脱大脑对于感觉的贪求与厌恶。或许,唯有如实洞见心灵的真确本质,才能让我们彻底获得真正的自由。
正在猜拳的伦理学与脑科学
当科学家们提出某些新见解,像是:“没有自由意志存在!”(本书最后亦提及相关论述)并认为这会打击到整个伦理学时,许多伦理学研究却只会有这样的冷反应:“喔,然后呢?”
究竟什么是真正的自由?
他认为自然竞争的单位甚至不是个体,而是基因。
有些突变如果刚好能够透过各种机制增加传递和生存下来的机会,在后代中这种“传递”和“机会”出现的频率也会越来越高,这是个逻辑性的法则。生物学是实验科学。
最成功的生物反而是单细胞的细菌无疑。
不是因为更复杂的生物更成功,而是更复杂的生物能够适应到新的“生态位”(Ecological Niche)。
多细胞生物的出现,就是进化史上一项重大创新,也是一道谜。
脑发达到能够产生意识,也说不定是肌肉血管系统的高度发展,为意识的觉醒提供了营养上的大量余富。有趣的是,为何只有人类这种灵长类有了意识上的觉醒,而非其他动物?这也像为何只有少数社会发展出高度的文明一样是个难解但诱人的谜题。
所谓的“自由意志”,可能只是个副产品,假如其存在的话。
大脑对抗基因论
为了避免先进智慧机器消灭人类,著名的科幻作家艾西莫夫构筑了著名的“机器人三法则”:
一、机器人不得伤害人类,或坐视人类受到伤害而不作为;
二、机器人必须服从人类的命令,除非违背第一法则;
三、机器人必须保护自己的安全,除非违背第一与第二法则。
只要有“深深的执念”就可以摆脱进化的掌控吗?
未来世界由生物学与科技结合,多数的劳务由机器人处理。