目录
第一章 动物分散贮藏行为及其生态学意义 1
第一节 动物分散贮藏行为及其对植物种群更新的影响 1
第二节 树松鼠对森林更新的影响 11
第三节 松鼠及其相关生态学研究 16
第四节 红松天然更新对动物的依赖性 21
参考文献 24
第二章 红松林内松鼠分散贮藏行为 32
第一节 松鼠的巢址选择特征 32
第二节 秋冬季松鼠种群动态 43
第三节 松鼠秋季贮藏行为特征 52
第四节 松鼠的贮藏生境选择 70
第五节 松鼠冬季重取行为特征 79
参考文献 90
第三章 分散贮藏动物与红松的天然更新 95
第一节 阔叶红松林中捕食红松种子的动物种类 95
第二节 4种昼行性动物取食和贮藏红松种子的行为比较 104
第三节 普通对红松种子的分散贮藏 110
第四节 松鼠、星鸦分散贮藏行为比较研究 116
第五节 松鼠分散贮藏红松种子距离分析 131
参考文献 137
第四章 松鼠重取行为研究 140
第一节 松鼠重取机制研究 142
第二节 松鼠、星鸦重取行为比较 169
第三节 凉水国家级自然保护区松鼠重取行为研究 177
参考文献 210
第五章 城市绿地内松鼠分散贮藏行为 214
第一节 城市绿地内松鼠与原始红松林内松鼠贮藏行为比较 214
第二节 松鼠等分散贮藏动物与蒙古栎的种子扩散及幼苗分布 241
参考文献 247
《松鼠分散贮藏行为》：
第一章 动物分散贮藏行为及其生态学意义
第一节 动物分散贮藏行为及其对植物种群更新的影响
贮藏行为（hoarding behavior）是动物取食行为（foraging behavior）的一种特殊形式，在各个陆生动物类群中均有出现，在鸟类和啮齿动物中尤为常见（Vander Wall，1990）。集中贮藏（larder-hoarding）和分散贮藏（scatter-hoarding）是贮藏行为的两种典型模式（Vander Wall，1990；路纪琪等，2004；Brodin，2010）。集中贮藏指动物将所有食物集中存放在一个或少数几个贮藏点（cache）内的行为模式，分散贮藏动物则在其家域（home range）范围内建立众多贮藏点，每个贮藏点内仅贮藏少量食物（Vander Wall，1990；路纪琪等，2004；Brodin，2010）。以植物种子为贮藏对象的动物，对相应植物的更新有着重要的影响（Vander Wall，1990；Brodin，2010；路纪琪等，2004；李宁等，2012）。通常情况下，集中贮藏的种子对植物更新几乎没有促进作用（Vander Wall，2001；李宁等，2012），而分散贮藏的种子在被动物遗漏后，可在合适的微生境下萌发形成幼苗，进入植物更新的种子库（李宁等，2012）。在长期的进化过程中，一些植物与贮藏动物形成了稳定的互惠关系（mutualism）（Theimer，2005），由动物贮藏行为导致的植物种子扩散和实生幼苗建成的过程，称为贮藏传播（synzoochory）（Vander Wall，1990）。动物的分散贮藏行为对于植物的种子传播、种群更新、群落结构及生物多样性的维持具有积极的意义（Theimer，2005；肖治术和张知彬，2004a）。
分散贮藏行为一直是行为生态学的研究热点（Vander Wall，1990），分散贮藏行为的行为特点（Vander Wall，1990；路纪琪等，2004；Brodin，2010）、分散贮藏行为的形成原因（Vander Wall，1990；Brodin，2010）、影响动物贮藏行为策略选择的主要因素（Jansen et al.，2004；Wang and Chen，2009）、分散贮藏行为对植物种群更新的影响（鲁长虎和袁力，1997；鲁长虎和吴建平，1997；鲁长虎，2001，2002；肖治术和张知彬，2004a；Theimer，2005；朱琼琼和鲁长虎，2007；李宁等，2012；Mu？oz et al.，2012；Lobo，2014）等主题已经被系统地认识。本节拟从分散贮藏行为的进化、分散贮藏行为的过程及其对植物种群更新的影响3 个方面进行讨论，以期进一步认识动物分散贮藏行为对动植物互惠关系的影响。
一、动物分散贮藏行为的进化
分散贮藏行为是贮藏动物进化稳定策略的重要组成部分（Vander Wall，1990；Brodin，2010）。目前在有关动物贮藏行为进化的研究中，关于分散贮藏行为形成的原因主要有4 种假说：非适应性假说（non-adaptive hypothesis）（Yahner，1975）、缺乏空间假说（lack of space hypothesis）（Lockner，1972）、避免盗窃假说（pilfering avoidance hypothesis）（Macdonald，1976）和快速隔离假说（rapid-sequestering hypothesis）（Hart，1971）。非适应性假说认为分散贮藏没有适应性意义，只是一种退化的、固定的活动模式（Yahner，1975）；缺乏空间假说认为动物进行分散贮藏的原因可能是缺少进行集中贮藏的空间（Lockner，1972）；避免盗窃假说认为分散贮藏是动物因无力保护集中贮藏的食物而采取的一种贮藏策略（Macdonald，1976）；快速隔离假说则认为分散贮藏可能是动物快速占据丰富却短暂的食物资源的一种竞争性策略（Hart，1971）。
目前，避免盗窃假说和快速隔离假说得到比较多的证据支持。“避免盗窃假说”的支持者认为盗取行为在动物界是普遍存在的（Vander Wall，2001；Brodin，2010；路纪琪等，2004；路纪琪和张知彬，2005），对于贮藏者而言，贮藏点被盗意味着贮藏的食物受损，尤其对于集中贮藏者，可能丧失其所有的食物，这种灾难性的损失直接危及动物的生存（Brodin，2010）。相反，动物分散贮藏食物于许多小的、隐蔽的贮藏点内，虽然可能会丢失部分食物，但却降低了丢失全部食物的可能性，动物在短期内的食物供应可得到保障（Brodin，2010；路纪琪等，2004）。因此，降低贮藏点内食物被盗率可能是动物进行分散贮藏的主要驱动力（Macdonald，1976；Vander Wall，2001；Brodin，2010；路纪琪和张知彬，2005）。“快速隔离假说”的支持者认为食物资源丰富时，动物的贮藏活动强烈（Vander Wall，2001；肖治术和张知彬，2004a），以最短的时间获取更多的食物是贮藏动物最主要的目的。因此，动物搜寻到食物后，在食源附近迅速地分散贮藏食物，其搬运距离小于集中贮藏，有效地缩短了动物单次贮藏的时间（Vander Wall，1990；Brodin，2010；路纪琪等，2004），从而在单位时间内增加了贮藏次数，提高了贮藏效率，进而获得更多的食物资源。因此，分散贮藏可能是贮藏动物快速占据丰富却短暂的食物资源的一种有效的竞争性适应策略（Hart，1971）。
二、分散贮藏的过程
动物的分散贮藏包括贮藏和重取两个紧密相关的过程（Vander Wall，1990）。贮藏过程是指贮藏者对食物的选择、搬运、埋藏，以及对贮藏点分布、大小的权衡等过程；重取是贮藏动物重新利用所贮藏食物的过程（Kamil and Gould，2008；鲁长虎，2001）。
（一）贮藏动物对贮藏对象的选择
食物选择是动物对取食生境中现存食物种类做出的选择，是一个复杂的生态适应过程，不仅与动物种群大小及环境中的食物可利用情况密切相关（Wang and Chen，2012），还与动物个体自身生理状态及食物本身的物理和生化特征有关（Wang and Chen，2009）。鸟类和啮齿动物贮藏的食物多以植物种子为主（Brodin，2010；Lobo，2014）。一方面，相较于植物组织的其他部分，种子内含有较高的脂肪、蛋白质、碳水化合物等营养物质，是动物重要的能量来源（Lobo，2014）；另一方面，种子可贮藏较长的时间，有利于动物日后食用。种子的品质、营养物质含量、种子大小及种子内次生化合物等因素影响贮藏动物的食物选择（Xiao et al.，2006；肖治术和张知彬，2004a）。
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