3亲密的陌生者

地衣对岩石的钟爱从过去到现今一直在改变这个星球的面貌（有时改变的就是字面意义上的面貌）。2006年，人们用高压水枪冲洗了拉什莫尔山（Mount Rushmore）上的总统雕像，冲走了在上面长了60多年的地衣，希望以此延长纪念雕像的寿命。总统像不是特例。诗人德鲁·米尔恩（Drew Milne）写道：“每一座纪念碑，都有地衣镶边。”2019年，复活节岛的居民发起了一个活动，为的是擦去附着在数百座复活节岛人像上的地衣。当地人叫这些地衣“麻风病”；它们让雕像的特征变形，将岩石软化成“黏土状”。＂
地衣在名为“风化”（weathering）的两步过程中“开采”岩石中的矿物质。首先，它们利用自己生长的物理力量破坏岩石的表面。然后，它们用一系列强劲的酸和吸附矿物质的化合物来溶解岩石。地衣风化岩石的能力让它们成了一股地质作用力。但它们所能做到的，并不仅限于溶解世界的物理特征。当地衣死亡、降解，它们便为新的生态系统制造了第一层土壤。对岩石里那些无生命的矿物质而言，地衣是它们跨越障碍、进入生命代谢周期的通道。你身体中的某些矿物质也很可能曾经流经地衣的躯体。不论是在墓地里的墓碑上，还是在南极的花岗岩石板间，地衣都居住在生命和非生命之间的那条边界线上。在“刺山柑”号上望向加拿大布满岩石的海岸线时，这一点变得清晰起来。从潮汐线往上，仅仅经过匍匐数米的地衣和苔藓，就能看到一棵棵比它们高大的树木的踪迹。这些树木扎根在海水不可及的裂隙之中，原始的土壤正是在这里成形。12
通过合作，真菌变成了共生光合生物的一部分，反之亦然。然而地衣与两者都不一样。类比一下，氢元素和氧元素能结合形成水，但水和氢、氧之间毫无相似之处。地衣是一个涌现（emergent）现象，整体大于部分之和。高厄德强调，这一点过于简单直白，因此反而难以理解。“我常说，唯一看不见地衣的人就是地衣学家。跟任何受过训练的科学家一样，他们观察的是部分。然而问题在于，如果我们只观察地衣的细部，就看不见地衣本身。”29
正是地衣涌现出的这些形式，让它们从天体生物学的角度看起来相
当有意思。借用一项研究里的话，“很难想象还有哪一种生物系统［比
地衣］更好地总结了地球上生命的特征”。地衣是小小的生物圈，其中有能进行光合作用和不能进行光合作用的生物，从而整合了地球上主要的代谢过程。可以说，地衣就是“微观行星”，是缩小版的世界。30
但运载到太空中的地衣在环绕地球时究竟做了什么呢？为了绕过在太空中监测生物样品的这一难题，BIOMEX团队的成员们从西班牙中部的干旱高地上搜寻到了坚韧的 Circinaria gyrosa，将它们带到了一个火星环境模拟装置里。他们在地球上把地衣暴露在类宇宙的环境中，希望能实时监测地衣的活动。然而他们发现，其实并没有什么好测量的。打开火星模拟装置不到1小时，这些地衣已经将它们的光合作用活动减少到几乎一点不剩。待在模拟器里的大部分时间，它们都处于休眠状态；30天后经过复水，它们才恢复正常的生理活动。
我们知道，地衣在极端环境下存活的能力要求它们进入“生命暂停”的状态——一些研究表明，它们脱水10年后仍能成功恢复生机。一旦它们的组织脱水，冷冻、解冻、加热就不会对其造成太多伤害。脱水也让它们免受宇宙射线带来的最危险产物：活性极高的自由基——在水分子受到辐射后形成，能损坏DNA的结构。
休眠似乎是地衣最重要的生存策略，但它们还有其他手段。最坚韧的地衣物种拥有厚厚的组织层，能阻挡有杀伤性的射线。地衣还能制造1000多种不存在于其他生命形式里的化学物质，其中一些的作用相当于“防晒霜”。这些化学物质是它们独特代谢过程的产物，让它们与人类产生了各种各样的关系：被用作药物（抗生素）、香水（橡苔）、染料（粗花呢、苏格兰格纹和石蕊pH试剂）和食物（一种地衣是葛拉姆马萨拉①的主要成分之一）。许多为人类生产重要化合物的真菌［包括青霉（penicillin mold）］在它们演化历史的早期都以地衣的形式生活，直至后期才开始独立生存。一些研究者认为，这些化合物中有不少（包括青霉素）最初是被作为防御策略在原始地衣中演化出来的。如今，作为这段古老关系的遗存，它们已经化入地衣后代们的代谢之中。”
地衣是“嗜极生物”（extremophile），也就是在我们看来能在“其他世界”生存的生物。嗜极生物的耐受度超乎我们的想象。在火山温泉、海床上的高温热液喷口和南极洲冰面1千米以下等各种极端环境采集样品时，我们就会发现生活在这些条件下的嗜极微生物似乎完全不受环境影响。深碳观测站（Deep Carbon Observatory）最近的研究表明，地球上一半以上的细菌和古菌［也被称为“地下居民”（infra_terrestrial）］都生活在地球表面以下数千米处，面对着压强极大、温度极高的居住环境。这些地下世界的多样性堪比亚马孙热带雨林，包含了数十亿吨微生物，是地球上所有人类总重量的数百倍。一些微生物样品在地质环境中已存活了成千上万年之久。33
地衣丝毫不比细菌和古菌差。它们在许多不同种类的极端环境里的生存能力担得起“多重嗜极生物”（polyextremophile）的称号。例如，在沙漠里最热、最干旱的地方，你能在那焦热的地面上找到繁茂生长着的壳状地衣。地衣在这些环境里扮演着重要的生态角色，维持沙漠表面的稳定，降低沙尘暴的发生频率，还能防止进一步的沙漠化。一些地衣能长到坚硬石头的裂缝和孔洞里。某位学者在一项研究里提到花岗岩块里的地衣，并表示他们完全不知道这些地衣一开始是怎么进去的。有多个地衣物种能在南极的干谷里茂盛生长。那里的生态环境十分恶劣，极端到人类都会借用它来模拟火星的环境。长时间的极寒温度、高强度的紫外线辐射和水分的近乎缺失，这些条件似乎完全没有影响到地衣。即使从零下195℃的液氮里被取出，地衣也能很快恢复。此外，它们的寿命比大部分生物长得多。地衣的长寿纪录保持者生长于瑞典的拉普兰（Lapland）地区，至今已有9000多岁。34
即使在嗜极生物本就足够奇异的世界里，地衣仍然算是个怪类。原
因有二。首先，它们是复杂的多细胞生物。其次，它们由共生关系构
成。大部分嗜极生物不会发展出如此复杂的形态，也没有这么持久的关
系。这是天体生物学家对地衣如此感兴趣的原因之一。一个在宇宙中穿
校的地衣就是一小报精心打包好的生命一是一整个生态系统在一起
行。还有什么生物比它们更适合进行跨行星之旅呢？3
地衣同时呈现了一个生物展开成一个生态系统，以及一个生态系统凝结成一个生物的样子。它们在“整体”和“部分的堆集”之间徘徊。在这两个视角之间不停转换是种令人困惑的体验。Individual（“个体”）一词来自拉丁文，意为“不可分割的”。整个地衣是一个个体吗？还是说，它的各个组成部分才是个体？问出这个问题是否合理呢?与其说地衣由它的组分构成，不如说由它组分之间的交流构成。地衣是由关系形成的稳定网络；它们从不停止“地衣化”；它们既是动词也是名词。
斯普里比尔跟我提到了一篇名为“地衣的酷儿理论”（“QueerTheory for Lichens”）的论文（斯普里比尔还补充道：“如果你在谷歌上搜索‘酷儿’和‘地衣’，第一个搜索结果就是这个。”）。论文的作者提出，地衣跟酷儿们没什么不同，它们让人类的思维跳离了死板的二元框架：地衣的身份是一个问题，而不是一个已知的答案。斯普里比尔很快发觉，酷儿理论的框架很有助于我们理解地衣。“人类的二元框架让我们很难问出非二元的问题。”他解释道，“我们对性别的死板观念让我们很难问出打破二元性别的问题，诸如此类。我们总是从自己的文化背景出发提出问题，这让我们很难对地衣这样的复杂共生关系提问。因为我们将自己想成自治的个体，所以很难理解地衣。””
我们无法从解剖学的角度定义自己，因为我们和微生物共享一个身体，且微生物的细胞比我们“自己”的细胞还多。举个例子：奶牛吃了草后自身无法消化，但它们的微生物群落可以。奶牛的身体由此演化出了为这些微生物提供居所的功能。我们也无法从发育学的角度把自己定义成从一颗动物卵子受精开始再发育成形的动物，因为正如所有哺乳动物一样，我们发育系统的许多步骤也依赖我们的共生伙伴。我们也不能从遗传学的角度将自己定义成由拥有同一个基因组的细胞所组成的身体，因为在我们体内，并不是所有细胞都拥有同一套基因组——我们不仅从母亲那里遗传到了“自己”的DNA，还遗传到了许多共生微生物伙伴；而且在生命演化史上的多个时刻，一些微生物伙伴永久地入驻了宿主细胞：我们的线粒体有它们自己的基因组，植物的叶绿体也一样，且人类基因组里至少有8％的基因来源于病毒［我们甚至可以和其他人类互换细胞，通过母亲和出生前的胚胎在子宫中交换细胞或遗传材料而演变成“（异源）嵌合体”（chimera）］。虽然我们常常认为免疫系统能区分“我”和“非我”，但是我们也不能将自己的免疫系统当成个体性（individuality）的体现。免疫系统在抗击外来攻击者的同时，也管理着我们和体内微生物“居民”的关系；演化似乎让免疫系统允许（而非阻止）微生物定居。这对你（或者该说“你们”？）意味着什么呢？“
一些研究者用“共生功能体”（holobiont）一词来指不同生物集合在一起，以一个整体来行动。“共生功能体”的英文单词源于希腊语holos，意为“整体”。在更广义的世界里，共生功能体就好比生物界中的地衣，整体大于部分之和。和“共生”“生态”一样，“共生功能体”也是一个非常有用的词——如果只有描述界限分明的自治个体的词语，我们就很容易误以为这些个体确切存在。4
共生功能体并非一个乌托邦式的概念。合作永远掺杂着竞争与配合。在许多情况下，共生生物的利益并不相同。我们肠胃中的一种细菌是消化系统的关键组成部分，但如果它们进入我们的血液，就能导致致命的感染。我们非常熟悉这种情况。一家人能组成一个家庭，一个巡回演出的爵士乐团能呈现精彩的表演，而这两者的内部并不一直一派和谐。
这么说，或许我们并不难理解地衣的存在形式。这种关系建立的过程体现了演化里的古老规则。如果说“赛博格”［cyborg，控制论有机体（cybernetic organism）的简称］一词描述了生物和科技之间的融合，那么我们，连同所有其他的生命形式，都是“辛博格”（symborg），即共生有机体（symbiotic organism）。讨论生命共生观点的研究者们，在一篇对该领域具有开创性影响的论文中表态道：“从来不存在个体。我们 都是地衣。”