《世界史前史（插图第7版）》试读：第二章 人类起源

1959年，东非奥杜瓦伊峡谷（Olduvai Gorge）。 这真是异常炎热的一天。回到营地后，路易斯•利基（Louis Leakey）躺在帐篷里，忍受流感的折磨。与此同时，在深谷里，在一把沙滩遮阳伞的保护下，玛丽•利基（Mary Leakey）正忙着发掘一小处散落的碎骨和粗糙器物遗存。在花了几个小时刷掉表面的干土后，她突然发现了一段上颌骨，上面的牙齿极似人类。玛丽拿到眼前细细端详了一会儿，旋即便跳上她那辆路虎，飞快地开回营地。“路易斯，路易斯，”她大喊着冲进帐篷，“我终于找到‘篮球男孩’（Dear Boy）了！”路易斯一听立刻翻身下来，顿时将流感抛诸脑后。之后，两人一起发掘出一具令人震惊的人类头盖骨残余。利基夫妇将其命名为鲍氏东非人（Zinjanthropus boisei），即东非人鲍氏种，因为他们的赞助人是鲍伊斯先生。利基夫妇的这一戏剧性发现，使人类进化研究从一门业余科学成为一部国际性的侦探小说。 人类和与其亲缘关系最近的如大猩猩（gorilla）和黑猩猩（chimpanzee）之间确切关系的本质，即人类起源的问题，被生物学家托马斯•赫胥黎（Thomas Huxley）称为“问题的问题”。自科学诞生之日起，科学家们在从人类起源之初开始追溯其复杂多变的进化史时，便被卷入了公开的论战当中。起初，他们使用的是简单的阶梯式进化体系。现在，这些理论已经让位于一种高度试验性的早期人类进化研究，该研究借助化石样本重建进化关联，但在处理原始碎骨时往往困难重重。这里涉及细致谨慎的鉴定，详尽的解剖学比较，不同特征性质的权衡，以及年代学和地层学的评估。使问题更加复杂的是，距今500万~100万年前的化石资料异常稀缺，它们仅仅代表了不足2000个个体，其中的大多数是发现于化石遗存丰富的南非洞穴中的单个牙齿化石。头骨碎片和下颌骨非常少，而二者是所有化石发现中最具价值的。我们的祖先在这400万年间所经历的巨大变迁，如今只能透过残缺不全的古生物学镜头窥见一斑。我们知道，这一时期的热带非洲地区涌现了许多种人族（hominin）形式。但是，它们中的哪些是人类的直系祖先呢？我们只有通过了解尽可能多的物种才能在人类的进化这一问题上达成共识，而这一任务几乎才刚刚起步。在本章中，我们将检视围绕人类的生物和文化进化展开的一些争论，探讨我们最初的祖先是如何生活和行为的。 2.1 大冰期（180万年~15 000年前） 人类的故事开始于地质学年代上的早期，即新生代（Cenozoic）较晚一些时候，哺乳动物（mammals）的年代。在地质学年代的大多数时间里，气候都比现在要温暖。在约3500万年前的渐新世（Oligocene），随着南极洲周围一条浮冰带的形成，全球降温的最初迹象出现了。紧随这一变化而来的是距今1400万~1100万年间全球气温大幅度下降。随着温度的降低，高纬度地区的高地上开始形成巨大的冰原。约320万年前，北方大陆上也出现了大冰原。然后，约250万年前，正当人类首次出现在热带非洲时，冰河作用（glaciation）加剧了，地球进入了一个气候频繁变动的时期，并且一直持续到现在。这些变化在第四纪（Quaternary period）即更新世（Pleistocene）时期达到极致，这一时期始于至少180万年前，是地球历史上距今最近的一个间歇期，有时也被称做“人类时代”（Age of Humanity）。也就是在这一时期，即大冰期（the Great Ice Age），地球上的大多数地区都出现了最早的人类。冰期的这些重要的气候和环境变化，为进化史上最重要的几个时期提供了背景。 “冰期”一词为人们描绘了这样一幅画面，冰封大地，寒气入骨，低至零下的气温将地球拖入了一个漫长的深度严寒期。实际上，更新世期间，全球气候经历了从温暖到极寒之间的频繁变动。上升的深海岩心（deep sea cores）为冰期气候制造了一幅复杂的图景（表2-1）。这些岩心显示，直到80万年前，气候冷暖变动幅度还是相对较小的。但从80万年前开始，每隔9万年（误差为2万~4万年）就会出现一个极寒期。许多科学家认为，引发上述变化的是长期的天体循环，尤其是地球公转轨道上那些影响地球接收太阳辐射的季节性和南北性变化的天体循环。 在至少九个冰期中，北欧和北美都被巨大的冰原覆盖，其中最后一个冰期仅仅在约15 000年前才消退。间冰期（interglacial）并不频繁，期间气候与当今持平或略高，持续的变动迫使植物和动物，包括人类，迁离其最初的栖息地。当寒冷期到来时，动植物逐渐迁徙到海拔更低、更温暖的纬度。动物们慢慢朝着更适宜生存的地区扩展，并与当地动物相融合，出现了由新的生物组合构成的新群落。例如，据古生物学家比约恩•库尔滕（Bj?觟rn Kurten）估计，在过去的300万年里，欧洲和亚洲邻近地区进化的哺乳动物物种有113种之多。这种不断重复的融合自然从多个方面影响了人类的进化。 实际上，人类的进化在真正进入更新世之前就已经开始了，这段时期的气候变化相对较小。400万年~200万年前，当时的世界气候要比后来稍微暖和一些，也更为稳定。在非洲稀树草原这块可能是人类摇篮的土地上，有许多大大小小的哺乳动物物种，其中包括一系列灵长目动物，人类即在其中占有一席之地。 2.2 早期灵长目动物的进化和适应 灵长目 我们都是灵长目动物（order primate）中的一员，这个大家族里还包括大多数生活在树上的有胎盘哺乳动物。灵长目动物包含两个亚目：类人猿（anthropoid，猿、人类和猴子）和原猴亚目灵长类动物（prosimian，包括狐猴、眼镜猴和其他所谓的前猴动物［pre-monkeys］）。人亚科（hominins，人科［Hominidae］包括现代人、早期人亚种及其直系祖先，人亚科即人科中的灵长类）和猩猩科（Pongidae，与我们亲缘最近的非人灵长类）在行为和体格上存在一些相似性，这种相似性可以通过这两个群体从数百万年前的共同祖先那里继承而来的共同特性而加以解释。换句话说，人类及其与我们亲缘最近的非人灵长类来自共同的祖先，分别沿着几条平行的路线进化而来（表2-2）。 人类是何时从非人灵长类动物中分离出来的呢?关于这个问题的答案，专家们之间存在激烈的争论。在非洲，人类和猿从猴子中分离出来，但没人知道具体的发生时间。在大约2400万年前地球刚刚进入中新世（Miocene）的时候，非洲涌现了许多种类型的猿。巨型人族的基本解剖特征出现于中新世中期，大约1800万年~1200万年前。第二次辐射发生于更新世晚期，800万年~500万年前之间。这次辐射最终产生了四个世系，其中至少一个，即人类，在很大程度上是被修正了的。在一些食草动物（如大象）身上也出现了类似的进化模式。在这两个案例中，模式本身都反映了变化着的气候和栖息之地——从温暖的、缺乏季节性变化的林木茂盛的环境，向寒冷的、四季分明的林木稀疏的环境转变，它们同样也反映了陆地、山系和南极原冰层面貌的改变。 对于人族来说，1000万年~500万年前的这段时间是一个关键期，期间非洲人族世系的一部分向外辐射而产生了大猩猩、黑猩猩和人族。不幸的是，这段历时500万年的时期是我们关于早期人类进化认识上的一个黑洞。关于这一时期非洲涌现出的一些类猿动物的本质，我们只能猜测。 古人类学家大卫•佩尔比姆（David Pilbeam）提出理论认为，这些动物大多是生活在树上的，有着长臂、长腿和巨大的胸腔。它们在树上时需要使用四肢，但偶尔也会爬到平地上来，有时甚至能靠两条后腿直立起来。佩尔比姆相信，在大约500万年前，人科世系（hominoid lineage）分化成西方和东方两支，其中西方一支，即原始黑猩猩（proto-chimpanzees）还依赖于水果和其他树上产的食物等一些广泛分散的资源，它们需要灵活的社会组织才可获得。围绕人类与黑猩猩、大猩猩的关系产生了激烈的争论，但是很多生物学家一致认为，黑猩猩是与人类亲缘最近的。借助分子钟，他们推算出上述三种灵长动物形式在六七百万年前曾拥有一个共同的祖先。 “从树上下来” 距今2000万年前之后，全球气温的下降导致热带地区大片空地的增多。这种林地的大量减少有可能带来一种适应地面环境的物种增多的趋势。灵长动物中的许多物种（包括幸存至今的和现已灭绝。的），在距今1000万年前以后开始适应这一转变。换句话说，它们“从树上下来”了。 约500万年前，非洲的稀树草原上有着许多小块的林地和广袤的草原，这里密布着许多哺乳动物、一些分化出来的树居动物，以及其他灵长类动物。其中，许多小群体非常繁盛，可能已经可以直立行走，可以肯定它们已经可以制造石质和木质工具。 从树上下来产生了三个直接问题。首先是在空地上四处移动的困难。为此，人族在至少400万年前发展出了两足行走的姿势。我们的祖先历经漫长的时间才学会了两足行走（bipedal，即用两只脚走路），这可能是花越来越多的时间在地上寻觅食物来源所带来的结果。由于新陈代谢的速度更快，人类的体形更大，而且有着更多的食物需求，这也就意味着每个人族必须在更大的范围内更加有效地组织安排以获取食物。与小的哺乳动物相比，体形大的移动性更强，活动范围也更广，这就使得它们可以获得不同空间和不同季节里分布不均的食物来源。移动性使得体形更大的哺乳动物，比如人类，能够将一些不可预测的，通常是季节性的来源纳入其食谱当中。它们能够忍耐极冷和极热，这种能力可能为史前史后期人类在热带以外地区的散播中起到了作用。两足行走的人类拥有汗腺，并且特别依赖水分的供给，这些腺体是两足行走的直接产物，因为它们使得人类长距离觅食的忍耐力得到加强。两足行走大大降低了身体重心的移动，使得走路效率更高。直立姿态和两足行走是人族最具特点的身体特征。 直立姿态之所以重要，是因为它将双手解放出来以从事其他活动，比如制作工具。这与指关节拄地行走（knuckle walking）不同，后者为猛力跃上树和短距离冲刺提供了绝佳的力量（这就好比美式足球中的前锋）。将指背贴向地面并作为主要的承重面，是一种专门化的移动方式。指关节拄地行走在丛林中的盛行是因为长手、长臂和可抓握的足对爬树来说是十分关键的（图2-1）。人类臂长太短，不适宜采用这种姿势。两足行走有助于承受长距离的移动，而这在空地上是一个重要的考虑因素。就人类狩猎、采集和工具制作而言，两足行走是一个关键性的前提。 其次，稀树大草原上活跃着的大量食肉动物常常使得灵长类动物难以安眠。大型人族动物会建造一个“大本营”以抵御烈日严寒，并提供安全的休息环境。这些大本营采取何种形式，仍存在很大争论。最后，丛林里丰富的高品质食物广泛分布于稀树大草原各处。令人惊叹的是，后来的觅食者能依靠一系列广泛的猎物和植物生存下去。作为人类进化的一部分，人族祖先将更多的肉类纳入其食谱当中，这可能归因于长时间的植物稀缺。就哺乳动物而言，它们的特征与大脑容量的不断扩大有关。而且随着脑容量的扩充，进化中的人族的生活方式也就与猿类渐行渐远，而越来越接近于人类觅食者，这一过程持续了数十万年才得以完成。 上述以及其他一些因素——例如寿命的延长和大脑的扩大——就要求更大的行为灵活性。这种灵活性包括智力的提高和学习能力的加强，父母保育的强化以及更新层次的社会互动关系的出现。 2.3 人类进化的化石证据（700万年~150万年前） 最早的人族？ 中非乍得德乍腊沙漠（Djurab Desert）的托罗—梅奈拉（Toro-Menalla）地区是一片适宜进行古人类学研究的蛮荒之地。2001年，法国学者米歇尔•布吕内（Michel Brunet）、帕特里克•维格诺德（Patrick Vignaud）及其同事发现了一个六七百万年前（不过这一年代的测定非常模糊）的黑猩猩大小的人族动物头盖骨。这个头骨非常奇怪。从后面看上去像是一个黑猩猩的头骨，从前面看，其面部结构和牙齿的排列却像距今175万年的人族的特征（图2-2）。头骨底部的枕骨显示这一生物是直立行走的。布吕内及其团队将这个重要的头骨化石命名为萨赫勒人乍得种（Sahelanthropus tchadensis，即乍得沙赫人）。 萨赫勒人乍得种的发现证明人族动物的进化要比上一代学者所设想的复杂得多。各种可能性表明，在距今800万年~500万年前，热带非洲涌现出一系列种类繁多的古猿（其中一些脑容量更大些），却只发现了乍得种这一支。在研究的早期阶段，古人类学家们并不能确定乍得种（通常称为图迈［Touma?觙］①）到底是人族还是古猿。大多数人认为，它可能是一个非常早的人族，甚至可能是距今500万年以后发现于埃塞俄比亚的人类的祖先。同样有可能的是，人类的祖先与古猿分道扬镳的时间可能得向前回溯到稍早一些时候。Touma?觙的发现者坦陈，他们尚未为自己的发现做出精确的测年，所以这一重大发现将来很有可能被证明是别的不同的古物。 无论人们最终对Touma?觙做出何种定位，这一发现都证明早期的人类进化是有多种分支的，绝不是简单的线性进化问题。 大多数古人类学家相信，东非是早期人类进化的主要冶炼炉，这主要是因为在那里发现了种类最多的原始人族化石。四五百万年前，埃塞俄比亚一些现已变成沙漠的地区和肯尼亚北部地区还是一片广阔的大草原，其上，活跃着很多羚羊及其他一些哺乳动物，它们不仅被一些食肉动物追猎，也是我们的人族远祖的盘中餐。也是在这里，人们发现了已知最早的人族化石（图2-3）。 分子生物学告诉我们，最后的共同祖先人科家族分化出了两个主要世系，它们分别在距今900万~500万年前这段时间里进化成为古猿和人族动物。这次分化的细节至今仍完全是一个谜，主要是因为能够测年到这个重要时期的化石群（fossil bed）在东非还非常罕见。到了距今500万年时，化石的数量多了起来，但仍然是非常不完整且充满争议的。 毫无疑问的是，有关人族化石的所有总结不出几年就会过时（图2-11就一些分类学上的定性和基本的年代学作出了指引）。 距今500万年~200万年前，东非大平原诞生了大量的人族动物。古人类学家把它们分成两个大组，分别是南方古猿（australopithecine，也叫更新纪灵长动物）和人属（homo）（关于其测年，参见专题“钾氩测年法”）。 什么是南方古猿？ “南方古猿”（Australopithecus①）是由解剖学家雷蒙德•达特（Raymond Dart）于1925年在南非的汤恩（Taung）遗址首次做出确认。达特描述了一种兼具人类和类猿特征的纤长的小型灵长动物，并将其发现命名为非洲南方古猿（Australopithecus africanus），就重量而言，它们与另一种更为健壮的南方古猿相比更轻，后者随后相继出现于南非和东非的一些遗址，并被命名为粗壮型南方古猿（Australopithecus robustus），一种矮壮、结实、长有冠毛的灵长动物。 多年来，古人类学家一直认为非洲南方古猿是人类的直系祖先，并且相信人类的进化是沿着相对线性的方式进行的。新近东非的更多发现使这一图景变得模糊，并揭露了人类进化史上久远得多的一些灵长动物。 拉密达猿人 最早为人们所知的人族是一种小的物种，会直立行走，牙釉质较薄，头骨接近猿类，显示出与祖先黑猩猩的密切关系。在埃塞俄比亚阿瓦什（Awash）地区的一块不毛之地阿拉米斯（Aramis），古人类学家蒂姆•怀特（Tim White）在一个450万年之久的地层里发现了大脑较小的远祖，对此，我们知之甚少（图2-6）。怀特及其同事将这一发现命名为拉密达猿人（Ardipithecus ramidus，又称始祖地猿），以区别于后来发现的不同类别的南方古猿。目前已知的化石碎片约属于17个个体。 与其许多后代相比，拉密达猿人的生活环境林木更为茂盛，它们在第一个人族从非洲古猿中分化出来前后消亡。在阿拉米斯这一我们所知有限的可能两足行走的猿人所出土的地层之上的两个地层中，人们发现了拉密达猿人的后代，分别是湖畔南方古猿（Australopithecus anamensis，也称“南方古猿湖畔种”）和阿法南方古猿（Australopithecus afarensis，也称“南方古猿阿法种”）。 从地猿到南方古猿 阿拉米斯的湖畔南方古猿距今约410万年，而由古生物学家米芙•利基①（Meave Leakey）和艾伦•沃克（Alan Walker）发现于肯尼亚北部的图尔卡纳湖畔埃里亚湾（Allia Bay）和卡纳博（Kanapoi）的同类化石则距今约400万年。这一湖畔南方古猿（anamensis中的“anam”在图尔卡纳语中是“湖畔”的意思）的化石碎片来自一个牙齿巨大的猿人，它在许多类猿特征的基础上又有了更多更为进化的特征。这个个体的后腿强壮到足够支撑两足行走所带来的多余体重，但是与现代人相比，湖畔南猿的行走效率并不高。后腿的尺寸显示，这一个体的重量在47~55公斤之间。 拉密达地猿和湖畔南猿是稍晚的一支更有名的南方古猿的祖先，这种南猿发现于距离阿拉米斯以南72公里的哈达尔（Hadar），同样位于阿瓦什河谷中部地区。正是在埃塞俄比亚北部的哈达尔，莫里斯•泰伯（Maurice Taieb）和唐纳德•约翰逊（Donald Johanson）发现了一个属于一个小的灵长动物（著名的“露西”）的不寻常且完整的头骨，一起被发现的还有至少属于13名男性、女性和儿童的碎片。露西距今约320万年，直立身高不足1.2米，年龄在19~21岁之间（图2-7）。露西是一位强壮、肌肉发达的灵长动物，已经能够完全两足行走，臂长就其体形来说较人类为长。露西及其同代人的手与人类的很像，脑容量与黑猩猩相仿。约翰逊和蒂姆•怀特将露西定位为阿法南方古猿，即稍晚的南猿的直系祖先。毫无疑问，他们的划分是正确的。 一个真正的3岁阿法南猿的头骨发现于埃塞俄比亚东北部的Dikika地区。虽然不可避免地被命名为“露西之子”，但是Dikika阿法南猿的测年大约在距今330万年前，两足行走，但是其肩胛骨和上肢接近猿类，看上去似乎已在树上生活了很长时间。这一重要发现证明，过去25年里发现的所有阿法南猿都来自同一个非洲南猿物种。借助阿瓦什流域的其他发现，我们了解到，阿法南猿至晚在300万年前时出现了一个繁盛期，他们发展出了相当不同的体形。有些个体直立身高达1.5米，重约68公斤，与个头较小、身形更苗条的露西大不相同。 这些早期的非洲南猿是一些肌肉发达的力量型个体，被认为像黑猩猩一般强壮。与它们的前辈一样，阿法非洲南猿是解剖学意义上的混合体，腰部以下可以两足行走，身体上半部则显示出树上生活特征。它们完全可以两足行走，有着让人联想到可用于爬树的强壮且轮廓分明的上肢，就其体形来说臂长较现代人的长。 有关两足行走的更重要的证据来自坦桑尼亚莱托里（Laetoli）地区出产化石的地层，在那里，玛丽•利基不仅发现了与哈达尔出土物相类似的人族化石，甚至还发现了一些属于360万年前的大型猎物和一些体型相当大的两足行走灵长动物的足印。脚印分别属于一名成年男性和一名成年女性，后者因为怀着宝宝所以脚印更深（图2-8）。“这些脚印展示了一种摇晃的，而且可能移动缓慢的步法，”玛丽•利基这样写道（Leakey and Harris，1990，p.49）。一些科学家相信莱托里脚印来自生活在哈达尔以南1600公里的阿法非洲南猿。 哈达尔和莱托里的发现证明，人类对两足行走的基本适应，早于最早的有关工具制作的证据，而且其大脑的扩展超过和我们关系最密切的近亲——非洲猿。两足运动还表明，后来的人族动物充分进化了其双手以用来制造工具。 起初，专家们认为阿法非洲南猿仅仅局限于东非。后来，米歇尔•布吕内在撒哈拉沙漠南边的乍得科罗•托罗（Koto Toro）发现了一段300万年~350万年之久的下颌化石，上面附着有7颗牙齿。这种乍得人喜欢的是一种热带稀树草原林地环境，比之今天的干旱地带要潮湿得多。科罗•托罗是东非大裂谷（East African Rift Valley）以西第一个出土南猿的地点，这反驳了一个长期以来的理论，即认为东非大裂谷作为一道障碍，将古猿分隔开来，并致使那些生活在空地上的古猿从树上下到地面上来。 阿法南方古猿是南方古猿的原始种，它们不仅发展出可观的解剖学上的变种，而且凭借极强的耐寒性和适应性，在严酷多变的稀树草原环境下繁衍了将近100万年。毫无疑问，300万年前的非洲东部曾经有过多种人族类型，然而，其中大多数对我们来说仍是一片空白。 大约300万年前，阿法非洲南猿的后代分成了不同的若干支。就在此时，进化史变得复杂起来。其中一支由更为纤弱的非洲南方古猿组成，这种南猿最早由雷蒙德•达特于1925年发现，并且全部来自南非，而远离东非这一公认的人类摇篮。第二支至少包含三种强壮型南方古猿，这种南猿稍晚于100万年前灭绝的非洲南猿。很可能还有其他未被定义的支线。伴随着这种多元性，我们掀开了人类进化史上一个更为错综复杂的篇章，地理和生物上的多样性以及多种理论的针锋相对是这一阶段的重要特征。 2.4 各种南方古猿（300万年~250万年前） 纤细型南方古猿：非洲南方古猿 非洲南方古猿是一种纤长的移动性极强的古猿，其化石呈现头骨小巧近乎精致及脸部下颌突出的特征（图2-4）。全部发现于南非的非洲南猿被视为进化史上的一个未解之谜，因为迄今为止还没有人在阿法非洲南猿繁盛的东非发现过这种南猿，虽然它最终是从这一广泛分布的祖先那里进化而来的。这很可能只是一个无疾而终的进化试验，甚至可能是在劫难逃的强壮南猿世系中的首当其冲者。 粗壮型南方古猿： 埃塞俄比亚南猿（A. aethiopicus）、鲍氏南猿（A. boisei）和粗壮南猿 包含若干种分类标签的粗壮型南猿生活在距今300万年~100万年前。这些身型粗壮的南猿在东部和南部非洲均有发现（图2-5）。这类南猿拥有巨大的牙齿，大脑很小，解剖特征已经适应了以粗糙的纤维植物为食。作为一个群体，这种矮壮、结实的南猿具有明显的多样性。 南方古猿惊奇种 一支由来自13个国家的40名工作者组成的队伍在埃塞俄比亚阿瓦什沙漠的干旱地带发现了来自另一种人族类型的牙齿和头骨碎片，距今约250万年。这种新发现的南猿被命名为南方古猿惊奇种（Australopithecus garhi，garhi在当地方言中是“惊奇”的意思），直立身高约1.46米，有着和黑猩猩相似的前突特征（图2-9）。其下颌臼齿有现代人的3倍之大，犬齿则几乎一样大；腿很长，类人腿；臂也很长，但类猿。这种南猿是一种效率很高的食腐动物。仅相隔几米出土的羚羊和其他大型猎物的骨骼化石显示有被石器切割的痕迹，这是所知最早的能够屠宰动物的人族。不幸的是，在这处化石遗存附近并没有发现任何石器，倒是在附近的一处湖床地层上发现了一些距今250万年的粗糙石片和卵石。 南方古猿惊奇种是一项具有重要意义的发现，它使围绕着最早制作石器的人类的归属问题所产生的争论得以更新。这种牙齿巨大、脑容量很小，又有着类猿面孔的人族既无法被归类于纤细型南猿，也无法被归类于粗壮型南猿。它们吃肉这一事实表明，这些南猿的食谱正在朝着高热量、高脂肪的肉类转化，这反过来在10万年后促进了脑容量的增大。从其明显的制作工具和食肉的习性来看，南方古猿惊奇种很有可能就是人属家族里唯一的祖先，并且是理论上最早的人类。但现在还没有人，尤其是蒂姆•怀特，有信心在如此有限的化石证据基础上得出这样的结论。我们能够确定的是，一支并不强壮的南猿从阿法南猿中分化出来，并繁衍生存至距今250万年前。但是，这一类型是否参与了进化上的一个或一系列迅速的转变而进化成人属的早期类型，始终是一个谜。当然，人族头骨和脸部在进入距今250万年时发生了显著变化，其中许多变化都是脑容量增大的直接后果。人类进化史上的这一短暂但极其关键的时期，与使用石器以获取更多肉类和动物脊髓相关的新的行为模式，可能起到了至关重要的作用。 2.5 早期人属：能人（250万年~200万年前） 20世纪60年代，路易斯和玛丽•利基首先在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷发现了可归为早期人属的第一个人族。他们将其发现命名为能人（Homo habilis），即“巧手之人”，以此来纪念这些人族可能具备的制造工具的能力。随后，古生物学家理查德•利基①（Richard Leakey）在东图尔卡纳发现了著名的1470号头骨，一个脑容量巨大的圆形头盖骨，它确切无疑地证明了能人的存在（图2-10）。 如果你能回到200万年前邂逅一个能人，你可能看不出它们和南方古猿有什么显著的区别。它们体重相似，约40公斤；身高相仿，约1.3米高。二者都会两足行走，但是从面部和头骨来看，能人与猿的相似性可能更少，它们的头部更高、更圆，面部不那么前突，下颌小一些。一些重要的解剖学上的差异还包括更平整、分工不那么明确的牙齿。臼齿更窄，前臼齿更小，门牙更大，更呈铲状，仿佛曾被用来切割食物。尽管如此，据微观磨损（microscopic wear）研究显示，南方古猿和能人都是以水果为主食的，因此，看上去二者在食谱上并没有很大差异。能人的大脑要大一些，脑容量也更大，600~700立方厘米，而南方古猿的脑容量则在400~500立方厘米之间。 从肯尼亚的库比•福勒（Koobi Fora）以及坦桑尼亚的奥杜瓦伊发现的大腿骨和肢骨证实，能人是直立行走的，但其手骨却比现代人的更弯曲，更有力。这是一双强壮的善于抓握的手，更接近于黑猩猩和大猩猩的手而不是人类的手。这样的手对爬树来说再理想不过了。相对的拇指（opposable thumbs）使得它们能够有力地抓握并精确地操控物体。后一种能力使得能人能够制造复杂的工具。男女两性的手掌可能在大小上存在巨大差异。 能人的骨骼解剖结构显示了原始特征和高级特征的结合，描绘了一个既能两足行走，又全面保留了人科动物爬树能力的人族动物。一条有意义的线索来自奥杜瓦伊人的臂骨，与露西一样，长度相当于大腿骨的95%。黑猩猩的臂骨和大腿骨几乎一样长，而现代人的臂骨长度只占大腿骨的70%。几乎可以肯定的是，能人在树上度过的时间相当可观，这种适应使得他们在行为，很有可能在其社会结构方面，比几年前人们所推断的要更不像人类。 与许多分类学标签一样，能人中至少包含两个可能的早期人类。因而导致的人族名目的增多反映了人们热衷于证明存在着一个解剖学变种，其变化远多于可能的男女差异。举例来说，能人可能和另一种东非类型卢多尔夫人（Homo rudolfensis）寿命相仿（图2-11）。为了表述清楚，我们在这里仍旧采用“能人”这一通用术语，但强调它会伪装成很多不同的形态学变种，尤其在进入距今200万年前以后，那时非洲，可能还有亚洲，进化出了新的人类形式。 急剧的骤变？ 我们的前辈科学家们曾相信进化是一个渐进的上升机制，然而早期的东非化石则为我们呈现了一幅非常不同的图景，目前的观点认为间断平衡论（punctuated equilibrium）——一段很长的相对稳定期之后，会出现一个由新的选择性压力（selective pressure）所造成的急剧骤变，这种选择性压力是由于条件的改变，比如环境或机体自身的变化所带来的。 这种急剧的骤变很可能发生在南方古猿惊奇种从能人中分离出去的短暂的50万年间。不管是谁第一个学会了制造工具，石器制作技术的发展都使其发明者掌握了相对其他人族类型的优势。石斧和石片使得他们能够捕猎到食肉动物，从而获得能量更丰富的高脂肪食物，这导致了各种进化上的重大成果的发生。在早期人属（能人）从直立人（H.erectus，190万年前出现在东非）中分离出来的那个千年里发生了许多重要的解剖学进展。脑容量从阿法南猿的大约500立方厘米增加到直立人的1000立方厘米。为适应两足行走，髋部和大腿也发生了更进一步的改变，性别二态性（sexual dimorphism，即大小因性别而异）也有所减弱。身体结构的原始性和早期人族的性别二态性特征，只有在更高级的直立人出现时才消失（见第3章）。但是，是什么造成了进化节奏的改变仍是一个谜，不过气候的变化，尤其是气温的降低起到了一定的作用。 2.6 谁是最早的人类？ 一代人以前，人们认为人类的进化是历史长河中的一条阶梯，底端是类猿祖先，顶端则是现代人。就人类来说，工具制造的出现标志着人的诞生。这一推断在20世纪60年代引起了关于“谁是最早的工具制造者”的几场大规模争论。是南方古猿，还是某种关系密切的人族类型，比如被寄予厚望的能人？随着各种发现涌现出来的速度越来越快，很快人们就发现，在工具制造开始出现时，活跃着许多人族动物，从而使第一个“人”（human）的确定问题变得更具挑战性。 近年来，普遍采用以下四种标准来定义人属化石： • 脑容量须达到600立方厘米； • 对语言的掌握，可通过头盖骨内大脑模式的特征加以确定； • 拥有现代人精确抓握的能力以及可相对的拇指； • 制造石器的能力。 所有这些标准都存在严重问题。绝对依靠大脑功能在生物学上的重要性是不可靠的。现在，我们知道语言的证据是不能从头盖骨中提取出来的，而且我们仍然对早期人族中有关精确抓握的发现所知甚少。石器这条标准的使用尚无定论，因为在260万年前最早的人工器物出土的地方，既有早期人属，也活跃着粗壮型南猿。 人族的进化过程中所涉及的物种多样性，远比人们之前所认为的要多得多。人类进化应被视为一个或多个适应辐射（adaptive radiation，即一个进化骤变期，期间一个单一的物种分化以适应不同的生态位，从而导致各种新物种的产生），而不是一个简单的单线连续性进化过程。这种观点来自遗传分类学（Cladistics），一套旨在重建进化关系的分析体系，这一体系20世纪50年代首先被提出。经典进化论是以不同生命体的形态相似性为基础的。遗传分类学也是如此，不同的是，遗传分类学分析不仅专注于共同祖先的鉴别特征，而且专注于那些独立分化的、具体世系所独有的特征。显然，遗传分类学倾向于强调多样性多过共性。 遗传分类学认为，人属是一组关系相对其他属的物种更为密切的物种。这种诠释坚持认为人属是单源的（monophyletic），其所有的成员最终都是由一个共同祖先分化而来的。伍德（Bernard Wood）和马克•考拉德（Mark Collard）将人属定义为“其成员单独占据一个适应带的物种，或者单系群（德语monophylum，英语monophylu）”（1999，p.66）。借助这一定义，他们对所有已知的人属物种化石作了一个遗传分类学分析，并设计出一棵进化树（cladogram），分别将所有类型的南猿、能人和后来的人类归入同一个属；然后以匠人（Homo ergaster）为起点为人类设计另一棵进化树（图2-11）。这一错综复杂的统计分析显示，我们对身形大小、行动能力、发育情况和咀嚼器官的相对大小已经有了充分了解，从而能够将人族化石的适应策略划分为两个大组： 1. 南方古猿和能人（还包括其可能的近亲卢多尔夫人）属于同一组人族，这组人族体重相对较轻，体形更适合相对较封闭的环境，其颅后骨骼使得陆上两足行走和爬树本领得以结合起来。这类人族的牙齿和下颌很好地适应了咀嚼和撕咬一系列需要反复咀嚼的各种食物。对南猿的牙齿和臂骨进行研究发现，这个组里年轻成员的发育速度和依赖性与现代非洲猿非常相近。能人和卢多尔夫人的牙齿发育似乎也与非洲猿近似，它们的发育期也比现代人的要短。 2. 匠人、直立人、现代人和后来的人类属于第二组，其特征是高体重，体格现代，类人，更适应在空旷地带生存，颅后骨骼已进化成完全适应了陆上两足行走。这一组在树上四处移动的能力是非常有限的，牙齿和下颌的物理特性也有似于现代人。发育速度和我们一样。 对人属的这一定义在早于190万年前的人族和直立人及其在距今190万年前以后进化而来的继承者之间做出了明确区分。它暗示了一种行为上和进化上的差别将人类从距今200万年前繁盛于非洲的许多其他人族中分立出来。是什么导致人类进化过程中的这一适应性转变仍是未知的。它是与气候和环境的巨大改变有关，还是和其他大型哺乳动物群体中相对应的进化性改变有关，或者应归因于人族文化的具体转变？答案仍有待新一代的研究。 人族的进化，可以被视作在至少500万年的时间里发生的一系列适应辐射。第一次辐射属于大多数生活在非洲干旱地带的两足行走的猿。之后的两次辐射导致了目前仍被称为早期人属的物种以及粗壮型南方古猿，二者均有各自的适应主题。就早期人属来说，脑容量的增大起到了关键作用；就粗壮型南方古猿来说，则在于它们的牙齿出现了分工。尽管后者在形态上差异巨大，后来的人类在地理上的辐射要有甚于其在形态上的辐射，他们从非洲向外扩散，并产生了许多不同的地理人口。这一人族类型的四处开花正是进化的真谛所在：“一个在情况发生转换和变化时，不断产生新的行事方式、探索替代方案以及尝试新的策略的无止境的过程，一切皆在自然选择的驱动之下。”（Foley，1995：103）人族与其他哺乳动物没有不同，后者也是以单一起源始，然后辐射形成不同的分支。关于这些分支之间的关系我们至今仍知之甚少。 同样的适应辐射模式可能一直持续到史前史稍晚些的一个千年里，那时非洲、亚洲和欧洲都涌现出很多匠人和直立人，但这一进化过程中只有很小的一部分最终成就了现代人，这很有可能发生在非洲。 2.7 最早的会制造工具的人类 “会制造工具的人类……”这样一个短语将最早会制造工具的人类同历史上所有其他灵长动物区分开来。制造工具的能力清晰地彰显了人类所独有的一个属性，即文化（第1章）。其他动物如黑猩猩会为了寻找食物或其他特定目的而制造工具，但只有人类才会常规性地、习惯性地制造工具，而且其形制也复杂得多。在制造工具这方面，我们比其他灵长动物走得都远。一个原因就是我们的大脑允许我们能提前对自己的行为做出安排。 最早的人类工具很可能是用易腐烂的木头制成的，比如一些简单的棍棒，掘土用的棍子，或鱼叉，但这些都没有留存下来。终于，在大约260万年前，通过敲击两个石块得到的简单石器出现在了东非，这个年代是惯常所公认的人类文化起源的时间。在东部和南部非洲都发现了大量这类石器，其中东图尔卡纳地区和奥杜瓦伊峡谷还发现了与之伴存的动物残骨。这些石器往往来自附近的卵石，有些如果移除一两片石片的话就能当做简单的石斧来使用（图2-13）。 石器专家尼古拉斯•图斯（Nicholas Toth）提出，最重要的人工制品并不是卵石，甚至也不是粗糙的石斧，而是那些被移除的刃部锋利的石片（flake）。有棱角的石片和火山岩块可以用来制作武器、刮削器（scrapper）和切割工具，用以切肉、宰杀动物，可能还用来切割木头。常规工具很少，但据图斯的控制实验显示，第一批工具制造者已经非常清楚地意识到石料有潜力成为一门日后逐渐复杂起来的简单高效的技术的基础。最终，简单的砍砸器（chopper）进化成了双面呈片状的粗糙的斧形器，即在距今100万年前曾广泛使用的手斧。最早的人类技术是以奥杜瓦伊峡谷命名的奥杜韦石器，那里第一次对这一技术给出了详细的描述。 尼古拉斯•图斯复制了上千件奥杜韦石器，并通过实验表明，刃部锋利的石片在被用来撕裂兽皮、宰杀猎物时效率非常高。通过在显微镜下对这些工具的工作刃（working edge）进行研究，图斯发现了三种可能的用途所造成的磨损：屠宰和切肉，锯木和刮木，以及切割软木物质。图斯相信，我们最早的祖先非常了解石器制作技巧，他们能够准确地找到合适的角度，击打石料以剥除石片。甚至现代的初学者都没有这一能力，他们往往需要几个小时的紧张练习才能掌握这一技巧。 黑猩猩很少能把它们使用的小棍子或者石头带出几米之外，与它们不同，能人可以携带那些石片和卵石移动很远的距离，最远可达14公里之外。这种行为代表的是一种简单的保存形式，不仅仅是像黑猩猩那样随机地利用就近能取得的石头，而且会保留工具以为将来之用。 图斯假设，这些人族会在河床等一些地点测试原材料，然后把最好的材料转移到活动区域；有时会把它们丢在那儿，剩下的则随身带走。他还指出，他们一定非常依赖其他原材料，如木料和骨料，而石器并不必然为早期人族的认知能力提供一幅精确的图景。 奥杜韦文化有何意义？早期的工具制造者是否拥有一种原始人类文化，并以其简单石器作为迈向现代人类漫长进化之路的第一步？又或者，奥杜韦人族的行为是不是处于一种类猿的级别？毕竟，制造奥杜韦工具所必需的概念能力和悟性，也同样出现在猿类制作的钓白蚁用的工具以及专用睡眠区中。更进一步说，奥杜韦人族和黑猩猩都寻食腐肉，追捕猎物——抓获一些小型动物，携带肉类进行大范围的活动，并且使用方便的物体来敲开动物骨骼和坚果。 与早期人族一样，黑猩猩也会反复地使用同一块地方，在同一个地点敲击坚果，然后把食物搬到它们最喜欢的进食地点。即使在一些例子中存在一些具体细节上的差异，而且自然环境也不尽相同，但奥杜韦人族的行为模式基本上是与猿类似的。但是，在猿和早期人族之间还存在着两种行为上的差异：第一，人族的一个优势是它们是两足行走的，这种姿势就搬运物体来说要比四肢行走效率高得多；第二，奥杜韦人要适应稀树草原的生活环境，与那些生活在丛林中的灵长类亲属们相比，在开阔地带里生活的它们所要组织和覆盖的地域要广大得多。从长远来看，这可能导致了新的空间概念和空间组织概念，毫无疑问，这种新概念会反映在距今100万年以后复杂得多的石器类型中。 脑容量更大的早期人族的行为方式很可能与现代猿不同。可以肯定的是，在非人灵长类动物和200万年前的人族之间存在着显著差异，但这些变化可能不会反映在石器上。毫无疑问，我们的祖先是越来越依赖技术了。原始石器制作技术的机会主义本质，与后人设计更精良、更标准化的石器形成了鲜明对比。 2.8 是猎人还是清道夫？ 糟糕的保存状况，以及我们与远祖之间巨大的时间沟壑，使得对早期人族行为的研究变得复杂无比。在东非，有两种早期人类行为的信息来源得以幸存，一种是人工制品，另一种则是在东图尔卡纳的库比•福勒、肯尼亚北部和奥杜瓦伊峡谷等地发现的一系列散落的工具和食物遗存。 人们在上述及其他一些地区集中发掘出很多动物碎骨和石器，并对其进行了一丝不苟的研究。这些集中区通常只有6~9米宽，有些是一次性的，有些则曾在多种场合下使用。后来的史前觅食者则习惯性地在中心区开展活动，他们在这里睡觉休息、烹煮食物，或参与各种社会活动。那么，我们是不是据此就可以假设，来自库比•福勒和奥杜瓦伊峡谷的证据足以证明这些最早的祖先也像其后来的继承者那样使用中心区？他们也猎杀大型猎物吗？还是说他们仅仅扮演了打扫肉食动物残余的清道夫的角色？ 在库比•福勒，180万年前的一群人族动物在河床上发现了一只河马（hippopotamus）的尸体，他们聚集起来，用小石片把骨头和肉从死去的动物身上剔出来。这些器物所处的沙质沉积层遗存非常丰富，以至于我们可以确定每一块被运来的卵石都被用来以动物骨骼制造工具，有些卵石甚至来自14公里之外。遗址中包含有关动物宰杀和工具制造的丰富证据，但是我们不知道这些动物是不是被人族杀死的。 库比•福勒的FxJj50遗址也位于一个古代的水道中，那里可以为人族提供荫凉以躲避烈日，靠近水源，并且拥有大量可用来制造工具的石头（图2-14）。这个遗址出土了一系列石器和碎片，包括锋利的石片、砍砸器和刮削器。与工具伴存的有至少属于17个哺乳动物物种的2000多块骨头，其中大多来自羚羊。有些骨头曾被土狼等食肉动物啃食过。有确凿证据显示这些骨头曾被人族敲碎和切割，因为经复原后的碎片呈现出被石斧击打的痕迹，以及只有通过石片切割骨头才能留下的完整的槽。FxJj50遗址的许多骨头的关节端（articular end）都被食肉动物咬断了，这是食肉动物的猎杀所造成的骨质堆积物的一个特征。可能人族动物只是驱赶走那些狮子或其他食肉动物，然后继续进行新的猎杀，我们对此也无法确定。 玛丽•利基标绘出了奥杜瓦伊峡谷古代湖床最早堆积层中出土器物和骨头的分布情况。许多器物和骨头集中在一块4.6米宽的区域。其中有一处遗址，在其不远处堆放着一堆残骨和碎石，骨堆很可能是人们吸食骨髓时形成的。最近，对奥杜瓦伊散落遗存进行的显微镜研究表明，这些骨头中有很多已经严重风化了。它们在地表存在了相当长的一段时间，有些可能达十年之久。散落遗存中所包含的骨骼来自许多不同的动物，其中部分动物曾生活在迥然不同的若干种生态环境中。骨骼中最多的是四肢骨，似乎这些部位曾被多次拖至遗址。 在库比•福勒和奥杜瓦伊峡谷都发现有富含骨髓和肉的骨骼，和石器一起集中在小块区域里。那里食肉动物所占的比例要比自然界中的稍高些，似乎在人族和其他食肉动物之间存在着激烈的竞争。可能这类食肉动物的存在限制了奥杜瓦伊人族的活动。或许，它们从新鲜的食肉动物身上取下肉，然后把这些战利品带到它们存放石器的地方，那个地方离水源和其他一些可预见的食物来源很近。在那里它们匆忙地切下肉，取出骨髓，然后把新鲜的骨头丢给附近逡巡的食肉动物。科学家们相信，在没有火和家养动物的年代里，能人很有可能要严重依赖机会主义地觅食以获取肉类。在开放的水道或湖床上安营扎寨对他们来说是很危险的。在奥杜瓦伊峡谷发现了一个被食肉动物咬过的人族动物骨骼，但这一发现意义不大。 奥杜瓦伊峡谷的大部分骨骼都是来自那些能够容易追猎的小型动物。这更像猿的行为模式，尽管据观察猿总是以腐肉为食。对奥杜瓦伊出土的骨头进行显微镜研究显示，人族很少屠杀大型动物并将其扯碎，然后拖回其营地。它们可能无须切割太多的动物死尸便可获得肉类，因为它们会觅得被肢解的食肉动物猎物。在某些例证中会有食肉动物的牙印被人类切割的痕迹所覆盖的现象，这应是人族食用已被其他动物杀死的动物所致。在其他情况下，食肉动物则曾啃食人属所丢弃的骨头。 考古学家罗伯特•布卢门沙因（Robert Blumenschine）曾在坦桑尼亚北部野生动物云集的塞伦盖蒂平原对食肉动物做过几年的田野研究。在这块半干旱的草原上，零星分布着一些沿岸栽有树木的河流，这里曾是早期人族和狮子、土狼等食肉动物的共存之地。布卢门沙因观察了数十只食肉动物的猎物，研究了被遗弃的碎骨，并将其与奥杜瓦伊峡谷的考古发现相比较。这些观察的结果使得布卢门沙因相信，人族动物可能充分利用了两种寻找腐肉的机会。第一种是在河流附近，因为在旱季，狮子往往在水源附近寻找猎物。有时土狼的推进可能需要不止一天的时间，所以布卢门沙因相信人族有足够的时间抢占他们那一份。豹子也会把小羚羊藏在树上，虽高于地面，但人却能够得到。在干旱的日子里，由于猎物（及食肉动物）往往只在永久性水源附近活动，而且植物供应短缺，所以食腐行为是最常见的。到了雨季，羚羊和食肉动物都会在平原上广泛活动，所以土狼很容易就可以找到狮子的猎物。但这些都发生在人族在树木更加繁茂的环境中依赖植物和水果之时。布卢门沙因主张食腐和采集是同时存在的，并在一年中不同的时间里互相补充。机会主义作为人的一个非常重要的特征，自古有之。然而，毫无疑问的是，植物和各种蔬菜是早期人类食谱上一个重要的（即使不是最重要的）组成部分。 2.9 最早的人类心智 直至200万年前，世界上还存在好几种早期人属，但是为方便起见，我们可以将其归入同一个会制造工具的人种，即能人。那么，与更早的不会制造工具的人族相比，在最早的人类中究竟发现了何种专门化的心智过程（mental processes）呢？ 我们可以从石器的制造中寻得一些线索。黑猩猩会就近取一些树木残枝，然后用牙齿把它咬成够白蚁的小细枝；它们会扯掉树叶，好把这个“人工制品”伸进小洞里。石器的制造需要良好的手眼协调能力，识别石料锐角的能力，以及使用一个工具来塑造另一个工具所必需的心智过程。但是，奥杜韦的石器制造者们所做的只是简单的工作，它们把石头塑造成可以一手抓握的形状，然后以之击打骨头，将那些刃部锋利的石片打掉。这种人工制品很难被划归为后人对石器的严格分类，例如砍砸器、刮削器、刀之类。奥杜韦石器中的石块和石片呈现出持续的多样性，这表明他们已经对基本的断裂力学（fracture mechanics）有所了解，但还不具备采用标准化形式，或者挑选简单加工过的原材料的能力。黑猩猩能够如人们所设想地制造出这样的工具吗？当尼古拉斯•图斯试图训练一个名叫坎兹（Kanzi）的倭黑猩猩制造奥杜韦工具时，他发现坎兹能够制造出锋利的石片，但它怎么都学不会鉴别石料或其他石片中的锐角。考古学家史蒂文•米琛（Steven Mithen）提出了两种可能：要么就是进化出了一种更普遍的智力，要么就是出现了一些基本石器制造所需要的心智过程——即能人的直觉性物理心智。奥杜韦石器主要用于处理动物尸体，剥皮，切割关节和肉，敲碎中空的骨骼。但是，能人是如何与自然界互动的呢？ 从距今200万年前的考古资料中可以发现，能人和黑猩猩之间存在显著而重要的区别，即肉类消耗的剧增。实际上，能人很可能是一种行为灵活的非专业觅食者，他们的生活方式充满多样性，从狩猎到觅腐，从食物的分享到行动中进食，不一而足。能人脑容量更大，因而需要消耗更多的能量，对食谱质量的要求也更高。内脏的变小使基本代谢速度得以维持稳定，因为富含纤维的食谱会加速肠道的运动，所以导致内脏缩小的原因只能是食谱中肉类的增多。 史蒂文•米琛相信，相对于制造工具，这种对肉类的需求需要另一种认知能力，即一种能够使用自己对环境的知识来完善有关到何处寻找食肉动物的猎物，以及何处动物更多的认知。他论证说，在距石料来源地10公里之外的地方发现了石器，标志着能人不仅会搬运石头，而且会把肉类转移到不同地点。与只能把“工具”转移到固定地点的黑猩猩相比，这种能力显示了一种相对复杂高级的与环境的互动关系。 到目前为止，能人的发现仅限于热带非洲，而且相对仅局限于稀树平原和草原环境，相比之下，后来的人类则能适应各种各样的气候条件。有些群体会居住在永久性水源附近，从某种程度上说，就像被拴在类似奥杜瓦伊峡谷浅水湖这样的一些地点周围，在这样的地区我们通常会看到各个不同时期大大小小的遗址重重叠叠地堆积在一起。在奥杜瓦伊峡谷发现了许多种动物，貌似我们的祖先曾在周遭广泛的领域内徘徊，但他们还是将许多食物转移到了一些容易辨认的地点。 与他们的祖先一样，能人拥有在大范围内发现并标记出资源的本领。但是他们可能还拥有另一种认知能力，即发展出关于到何处去寻找食物的想法，并且在一个相对有限的环境背景中使用标记如动物的粪便来找到它。与此同时，能人的普遍智力通过人工器物制造方面的一些专门能力而得到补充，而这些专门能力在日后的几千年里成为提高适应环境的能力的重要基础。 社会智能（social intelligence①）可能有了显著的进步。人类学家罗宾•邓巴（Robin Dunbar）研究了活体的灵长动物后，发现有证据证明在更大的群体中存在着脑容量更大的个体，并且就脑容量和群体大小的关系推演出了一个等式。他先估算出能人的脑容量，然后将其数值代入黑猩猩等式中。黑猩猩的生活群体大小可测，约包含60个个体；相比而言，邓巴预计南方古猿所生活的群体，平均约含有67个个体，而能人所繁衍的群体，其个体数大约81个。集体生活对能人来说是至关重要的，因为他们所生活的环境中到处都是食肉动物，能人只能使用最简单的武器与其争夺肉类。在人族动物生活的环境中，食物总是大规模不规则地分布着，因此集体生活对于人族来说就有着巨大的优势。集体中的成员可以单独或者结对出去寻找食物，然后再与他人共享，从而使集体作为一个整体能够覆盖更广的领域。米琛相信，大脑的扩展使得人族具有了更高的社会智能，能够应对彼此密切并存所带来的种种复杂问题，而在这个集体当中，假设他人也具备某些认知是至关重要的。 2.10 语言的发展 合作是一种团结在一起解决生存问题和潜在矛盾的能力，是人类的一项重要特质。我们人类的独一无二之处在于拥有一套口头的、象征性的语言，它能够使我们将内心最深处的感觉与他人共享。但是，人族动物究竟是在何时掌握说话能力的呢？ 我们最密切的近亲黑猩猩在野外时会使用手势和发出一些声音来进行交流，而其他猿类在守护自己的地盘时则只能使用声音来传递信息。但是，黑猩猩无法与人类交谈，因为它们没有专司说话的发音器官。清晰的语言表达是人类进化史上的重要里程碑，因为它为各种协同合作开启了一幅全新的景观，也为生活的丰富多彩提供了无限的潜力。人族动物是什么时候由模糊的咕哝转为清楚的口语的呢？我们无法从能人制造的器物中推断出其语言，但目前的研究中有两条潜在的线索。 在研究猿与人类之间的差异时，人们既用到了比较解剖学，也用到了实际出土的化石资料。生物人类学家杰弗雷•莱特曼（Jeffrey Laitman）等人曾研究了一系列不同哺乳动物（包括人类）的喉（larynx）的位置。他们发现，除了成年人类之外，其他所有哺乳动物都在颈部高处有一个喉，这一位置使得喉能够将进入鼻腔后部的口气锁住。虽然这一位置能使某些动物如猴子和猫同时呼吸和吞咽，但却限制了它们的发声能力。咽（pharynx）——食物和空气进入鳃或肺的共同通路——能够制造声音，但是动物因其解剖学特征导致无法制造清楚口语表达所需的一系列声音，所以只能用嘴对声音稍作调整。 婴幼儿喉的位置一直处于颈部高处，然后在一岁半到两岁的时候，喉的位置开始下降，最后停留在颈部的第4段和第7段脊椎之间。这一过程的原因和机制尚是未解之谜，但这一变化却完全改变了幼儿呼吸、说话和吞咽的方式。成人无法把呼吸和吞咽分离开来，所以当食物占据了肺的气道时，成人就会窒息。尽管如此，在声带上方存在着一个增大的咽腔，从而使成人能够对他们所能发出的各种各样的声音进行调整，这也是人类会说话的关键所在。 借助复杂的统计学数据分析，莱特曼和他的同事测试了他们所能找到的所有完整的头骨化石。他们发现，400万年~100万年前的南方古猿颅底较平，喉较高，而距今190万年前及稍晚些时候的匠人和直立人的颅底则要稍微弯曲，喉也更低，这表明喉已经开始下降到其现代的位置。仅仅在30万年前，颅底才最终显露出现代的弯曲度，从而得以进化出完全清晰的语言表达。能人可能已经具备了非常有限的语言能力。 除了为大脑发育提供刺激外，语言的真正价值还在于，他能使我们传达出比手势和咕哝多得多的感觉和微妙之处来彼此交流。我们可以假设最早的人类有着比非人灵长类动物的手势和咕哝更多的东西要表达，但是看上去，清晰的表达能力似乎是最近才进化出来的一种能力。 2.11 最早的社会组织 少数几个已被发掘的早期遗址显示，人类进化史上的第一个阶段包括生存和移动模式的转换，以及一些新的特征——食物的分享和制造工具。这些带来了交流的加强、信息交换的频繁，以及经济和社会见解的深化，也带来了狡黠和克制。工具的使用增加了人类的解剖学结构。文化成为人性中一个不可分割的组成部分，而社会生活也获得了一种新的然而却少被理解的复杂性。 能人采用的是一种什么样的社会组织呢？虽然一再观察现在的非人灵长动物，但对此我们依然无法确知。大多数灵长动物都具备很强的社会性，并且生活在一个以母婴关系为根本纽带的群体当中。在黑猩猩等动物中发现的婴儿依赖母亲的阶段，在能人身上要长得多。更大的脑容量意味着婴儿出生时脑袋要比成年人的小得多，并且处于心智成熟的较早期阶段。生物学现实显然对社会组织和日常习惯有着重要影响。 黑猩猩生活在一些多变的母系社会群体中。它们占据一块相对较小的地盘，那里有足够的植物资源来养活相当稠密的人口。这种模式与一般的狩猎—采集制游团——通常由25个人、多个家庭所组成的联系紧密的团体——形成了明显的对比。这类人群参与的系统化狩猎活动往往要求占据更大的地盘，而每平方公里上的人口密度则要低得多。已经发掘的少数遗址显示，能人倾向于生活在那些与现代狩猎—采集型社会类似的游团组织中。但是，很可能它们的社会组织形式与黑猩猩和狒狒（baboon）更接近，而二者的组织形式与人类的是非常不同的。 能人的世界甚至要比南方古猿的更少预见性而更严格。那种更复杂的东西到底是什么？为什么我们一定要更聪明？不是为了猎杀动物或者采集食物，而是为了与他人建立相互关系。我们日渐复杂的社会互动很可能是人类大脑进化过程中一个强有力的推动因素。对能人来说，在一个食物共享制的社会群体中采用一种更丰富的食谱，将为应对复杂多变的形势的能力提出更多苛刻的要求。而人类充满智慧的技术、工艺和表达技巧，很可能就是我们的先祖不得不日益适应社会所带来的成果。 2.12 小 结 已知最早的人族是来自乍得中部地区的乍得沙赫人，距今六七百万年前，但是其进化情况还不确定。有关人类进化的一个完整的情节大纲肇始于五六百万年前，黑猩猩一系和人类一系从一个未知的共同祖先那里分道扬镳。最早的人族是生活在树上的，长臂长腿，胸腔开阔，并且最终演变成两足行走，即靠两只后肢走路。400万年前的全球降温导致大片空地的出现，为了适应这一转变，生活在非洲的人族丰富了他们的食谱，将更多肉类容纳进去，并且获得了更大的移动性和行为的灵活性。已知最早的类型是一种叫做拉密达猿人的小型两足行走人族动物，它们于450万年前活跃于埃塞俄比亚。这种人族的后代是湖畔南方古猿和阿法南方古猿，二者繁盛于距今410万年~300万年前。截至300万年前，人族世系辐射分化为不同类型，其中包括粗壮型和纤细型两种南方古猿，以及另一种脑容量更大的人族类型——能人。能人是觅食者，但他们也会寻食猎物的腐肉，可能还会狩猎。这些人族掌握了一种简单的石器技术，具备一些交流能力，而且已经有了非常初级的社会组织形式。人属的新定义，在本章描述的繁盛于200万年前的更像猿的人族和真正的人之间做了重要的区分，而后者以匠人开始，从距今190万年前开始进化。