总的来说，作者认为自然选择可以通过直接互惠、间接互惠、群体选择等5种机制，将竞争转化为合作。生命的起源、生物的身体、人类语言的诞生，都与进化中的合作行为有关。人类要想走出气候变化等“公地悲剧”困境，也唯有通过合作才能成功。

作者马丁·诺瓦克，哈佛大学生物学和数学教授，曾在牛津大学动物学院和普林斯顿高等研究院工作，是当代最重要的生物学家之一。他擅长将数学和生物学进行结合，其研究成果不光推动了进化论的发展，也加深了人们对人类行为的理解，具有跨学科的价值。

本书将数学和生物学结合起来，利用计算机模型等工具进行研究，提出“合作是进化的第三条原则”。全书重点关注进化中的合作机制，有利于读者加强对进化论的理解，更深刻地理解人类行为。

01合作的5大机制

想必大家都听说过囚徒困境，作者在引言中就提出了这一概念。“囚徒困境”所考验的是，人们在背叛与合作之间、个人利益与群体利益之间的选择。仅进行一轮的囚徒困境博弈，理性人的选择往往都是“背叛”。但是，重复进行的囚徒困境博弈告诉我们，只有偏于宽容的策略，最终才能胜出。

简单来说就是，在有些情况下，即使合作能让两个人在总体上获得最大利益，但如果从自私的角度考虑，我们还是不会合作，而是会选择背叛对方。背叛对个人来说是最佳选择，但如果双方都选择了背叛，总体上的利益就会变小。

作者认为，如果从进化论的角度来思考囚徒困境，就会发现自然选择似乎并不支持合作，而是偏向于自私自利的竞争，因为合作者的生存机会总是低于背叛者的。但事实是，无论是蚂蚁这样的社会性生物，还是人类社会，都有大量的合作案例。作者认为自然界里一定有一些机制，可以在自然选择的过程中，把竞争转化为合作。这就是我们要说的5种机制。

1、直接互惠机制

“我给你挠挠背，你也会给我挠挠背。”这就是对直接互惠的最好解读。当两个个体再次碰面的概率高于无私行为的成本收益比时，直接互惠就能引领合作的进化。

比如，蝙蝠更愿意与之前喂养过自己的蝙蝠分享血液，蝙蝠之间会花时间为彼此梳理打扮，尤其在胃部的毛发处花很多工夫，以使得对方能识别出自己。这样的互惠行为在许多俗语中都有所体现，譬如“以牙还牙”，以及“善有善报”。

但如果蝙蝠只需要打一次交道的话，那很有可能先得到好处的一方，下次就不会采取合作行为。但在自然界的实际情况中，为了让直接互惠发挥作用，双方需要不断重复接触，这样才能有机会用一方的好意回报另一方的好意。他们可能生活在同一条街道或同一个村庄，也许是一起工作的同事，或者每个周日会在教堂碰面。在吸血蝙蝠的例子中，它们都栖息在同一个山洞里。通过这样的方式，它们就能在相互帮助的基础上形成“接触”。

作者把所有这些因素都考虑到之后，利用自己的专长，做了一个数学模型，输入到计算机里，然后看看在长期的博弈中，到底采取哪种博弈策略能占据优势。这个模型运行起来之后，作者发现，有一种策略具有比较明显的优势，叫“宽宏以牙还牙”策略，什么意思呢？

“宽宏以牙还牙”比“以牙还牙”要更大度一点，是说你帮我一次，我下次一定帮你。但如果你背叛我一次的话，我下次也还是有可能跟你合作，继续帮你，当然这需要看概率。采用这种策略的人更宽容，更容易与对方达成合作。而合作给双方带来的好处远比背叛高得多，所以采取这种策略的话，占据上风的可能性比较大。

所以通过这几次实验，作者就等于用数学方法证明了，进化的确有朝着合作发展的趋势，在长期博弈中，直接互惠机制的确能引发合作行为。

2、间接互惠机制

间接互惠是说，我帮了你之后，虽然你无法直接帮到我，但是我会获得一个好名声，随后从其他人那里收获回报。只要我获得的收益大于付出的成本，那我就会去帮你。比如，假如我给你挠痒痒背，别人看见了，觉得我很靠谱，那下次就会来给我挠痒痒。这就是间接互惠。

通过关注你的名声，我就可以在与你打交道的过程中，从他人的经验中获益。如果你以前留下了不可靠的记录，那么我就会谨慎一些。而如果你一直都正直慷慨，那么我就会更愿意与你打交道。可见，间接互惠可谓是合作行为的强大促进力量。

3、空间博弈

空间博弈和地理和空间因素有关。在自然界里，不管是人类还是其他生物，它们的分布都是不均匀的。比如人类在有些地方会聚集到一起，那就形成了城市，在城市之外可能就比较分散。不要小看这种不均匀，这种不均匀的分布，有无穷无尽的可能性，不同的分布结构，都会对生物之间的博弈造成影响。

而作者的数学模型显示，虽然不同分布结构中的博弈走向会有比较大的差异，但合作者永远都能在博弈中找到机会，合作行为总是会自发产生。这也说明了，合作机制在自然环境中是广泛存在的。

4、群体选择

自然选择既能影响到个人，也能影响到由个人组成的群体。研究表明，只要群体中的个体愿意为群体利益而付出自己的代价，那么，这样的群体就会拥有生存优势。

达尔文刚提出进化论的时候认为，自然选择是直接作用在生物个体身上的。理查德·道金斯等科学家说，自然选择其实是以基因为单位的。但作者提出，自然选择具有多个层次，并不仅仅停留在个体层面，群体选择在很多情况下是确实存在的。

比如，达尔文曾经说，毫无疑问，如果某个部落拥有一批愿意牺牲自我、帮助他人、成全共同利益的成员，那么这个部落就能胜过许多其他部落。这就是自然选择。

作者同样利用数学模型和计算机对群体选择机制进行了研究，并且发现了一个非常有趣的结论：在一个群体内部，合作者是吃亏的，因为你为了群体做出了牺牲，其他人却白白享受了你带来的利益。但从不同群体间的比较来看，拥有合作者越多的群体，就越有竞争力。

比如，假如有一只松鼠看到有天敌正在靠近自己的群体，如果它是一个合作者，就会发出声音提醒其他松鼠快跑。但与此同时，它自己暴露的可能性就增加了，很可能被天敌吃掉。 所以从自身利益来说，这只合作者松鼠是吃亏的。但从群体选择的角度来看，群体里这样的合作者越多，对群体的繁衍就越有利，自然选择也会偏好拥有更多合作者的群体。

5、亲缘选择

另一个人的血缘关系越近，我们就越愿意努力与他达成合作。这种形式的合作关系之所以得到进化，是因为我们可以用这种方式增加传到下一代的基因数量，从而扩大我们未来的遗传规模。这种机制被称为亲缘选择，也是合作的第5种机制。

比如，道金斯的《自私的基因》，就是这种思想的名作，这个说法也挺符合咱们的直觉。不过其实，亲缘选择理论在生物学界还有很大争议，比如曾经有生物学家说，亲缘选择是个优秀的数学理论。

但是很多研究都得出结论说，其实同一个巢里的蜜蜂，分不出面前这只蜜蜂是自己的亲兄弟还是表兄弟，那这个理论就没法证明。不过作者说，如果能够给亲缘选择找到一个适当的定义的话，那它同样可以促进合作行为的产生。

02为什么合作在生命进化过程中居功至伟

在作者看来，合作的历史，要比生命本身更为悠久，因为生命就起源于合作。为什么这么说呢？生物最基础的化学建构是 RNA，也就是核糖核酸，就起源于分子层面的合作。人类身体的基本构成单位——细胞，也是进化中的合作行为所带来的成果。

比如，绝大部分真核生物的细胞内都有一个基本的细胞器，叫线粒体，可以为细胞提供能量。线粒体看起来就像一个小虫子，而且它使用的是一套单独的 DNA，跟我们身上的那套 DNA 不一样。从进化的角度来看，线粒体跟我们的细胞，其实就是一种合作的关系。 大约17亿年以前，细胞吞噬了线粒体的祖先，但是并没有消化它，反而结成了一种共生的关系，相当于是线粒体寄生到了细胞之中，二者共同进化。除了线粒体以外，绿色植物细胞中的叶绿体，跟植物细胞之间也基本上是同样的合作关系。从这个角度来说，复杂细胞的形成，其实就是进化中的合作行为所带来的成果。

跳出细胞内部，细胞与细胞之间，也存在着紧密的合作关系。比如，我们的器官都是由不同的细胞组成的，这些细胞之间相互合作，才维持了我们身体的正常运转。合作机制还促进了我们最重要的器官——大脑的进化和发育。间接互惠机制就起到这个作用。

因为间接互惠的本质，就是我们付出代价，去购买一个好名声，然后期待着这个名声能在以后给你带来收益。为了实现这个过程，我们就需要接受信息、传递信息，拥有良好的记忆力，学会判断对方的名声好坏，这其实是一系列非常复杂的认知活动。

1、癌症

人体拥有自我生长和修复的能力，细胞也必须不断地更新。比如人每天都会产生几千亿个新的血细胞，其中的细胞也都在不断地进行新老交替，维护身体的正常运转。

癌细胞是细胞中的背叛者，由于突变的原因，癌细胞不再为了整个身体服务，而是选择不断地增殖分裂。与其他细胞相比，这些选择了背叛的癌细胞分裂速度快、侵略性强，甚至还可以转移到身体的其他部位。癌细胞的这种特性，其实就破坏了细胞间的合作机制，最终导致了整个细胞群体，也就是身体的衰败。

2、语言

作者认为，人类的语言文化现象，其实同样来源于进化中的合作机制。为什么在地球生物中，只有人类发展出了语言呢？而其他动物并没有。作者说，这跟生命所处的环境和生态有关。只有当语言带给生命的利益，高于学习语言所需要付出的成本的时候，语言才有可能诞生。

比如，我们需要有一个非常消耗能量的、体积庞大的大脑，需要持久的学习过程，强大的记忆力，能精确发出声音的器官，才有可能学会语言。这并不简单，而这都跟人类社会的丰富度、复杂度，以及极其频繁的合作行为有关。

即便你身体在怎么强壮，一个人也打不过一群人，只要其他块头比较小的人聚集到了一起进行合作，商量着要揍你，你也没有一点办法。在这种情况下，你就只能去跟他们谈判，或者去联合其他支持你的人进行解决。这些合作需求的存在，不断地驱动人类寻找解决方案，语言因此才有可能出现。作者认为，语言、大脑和社会，在进化过程中是相互关联的，是一种协同进化的关系。

03如何运用合作走出困境

公地悲剧”告诉我们，所有人都能免费使用的资源，必定无法长久维持免费使用，最终都会成为滥用。那公地悲剧跟我们有什么关系呢？

比如，全球变暖这个气候问题，就很容易沦为公地悲剧。所有人都知道，如果我们继续肆无忌惮地排放温室气体，那地球就撑不住了。但与此同时，所有人都想让别人少排，自己多排，占别人的便宜。

1、道德的基本延伸

那公地悲剧有解决的办法吗？作者说，那就是通过信息公开的方式，利用名声的力量，来促进人们达成合作，保护公共资源。

比如，英国纽卡斯尔大学就曾经过做一个研究，研究者在公共休息室里放了一个自助购物箱，无人监管，只是在上面贴了一张图片。结果发现，如果贴的图片是眼睛的话，购物箱里收到的钱数就会大大增加。因为购物者会意识到可能有人在观察着他们，因此会调整自己的行为，不敢白拿东西不给钱。

作者说，利用同样的心理，我们可以通过公开每家每户的用电量等数据，来提醒人们节约资源，降低碳排量，保护环境。2016年的时候，作者的家乡经历了一场极端干旱天气，每个人都知道要节约用水，但是还是效果有限。之后，当地报纸发现，有30户人家的用水量非常大，于是就把这30户的大概位置公布了出来。

作者说，只要用水大户意识到，别人可能会发现自己在浪费资源，那么为了顾及自己的名声，他们肯定会降低自己的用水量。当然了，这种方法也存在着侵犯隐私等问题，那就另当别论了。

2、奖励

作者通过研究发现，奖励比惩罚更有利于合作。从古至今，人类社会为了在人与人之间建立合作关系，沿袭了一种看似简单直接的手段：以惩罚来进行威胁。有研究显示，在对别人进行惩罚活动的时候，我们大脑里所产生的反应，跟受到奖励时是一样的，能获得一种令人陶醉的满足感。但惩罚并不会促成合作。

比如，作者做了一个模仿真实环境的实验，在实验中，玩家两两一组进行游戏，每个人在每一步中都有三种选择，就是合作、背叛和惩罚。合作意味着自己付出1块钱，让对方得到3块钱，背叛意味着从对方那里拿走1块钱，惩罚意味着自己付出1块钱，而让对方损失4块钱。 经过长时间的博弈，作者发现，一直保持合作的玩家成绩最好，相互惩罚的玩家成绩最差。表现最好的6个人，自始至终都没有采取惩罚手段，而分数最低的玩家使用惩罚手段最频繁，导致激起了冤冤相报的恶性循环，所以成绩最差。从这个结果上来看，惩罚者不可能成为最终的赢家。 而气候问题这样的公共品博弈，或者其他社会问题，参与人数都是超过两位的，所以作者随后又做了一个实验，把实验对象改成了4人一组。结果发现，如果组内所有的玩家都不使用任何的惩罚或奖励手段，就会陷入到典型的“公地悲剧”中，大家都想着占别人便宜，相互之间又无法制衡，最终只得到了很低的分数。

这就是因为，惩罚的代价太高，双方都受损，所以喜欢惩罚的玩家最后的总分也很低。相比较而言，奖励手段也能引发合作，并且双方都有所收益，最终能得到最高的分数，算是最佳选择。

所以作者说，我们可以通过信息的公开，找到那些不守规矩的人，然后对于这样的人，我们干脆也不合作了。与此同时，我们还可以对合作者予以奖励，这更能促进合作行为的产生，最终解决问题。

最后的话：

总的来说，作者认为自然选择可以通过直接互惠、间接互惠、群体选择等5种机制，将竞争转化为合作。生命的起源、生物的身体、人类语言的诞生，都与进化中的合作行为有关。人类要想走出气候变化等“公地悲剧”困境，也唯有通过合作才能成功。