神经生物学的入门书

《Neuroscience Exploring the Brain》其实是本科神经生物学概论的教材。对于立志进一步学习神经科学的学生而言，本书的内容当然仅仅是第一步。对他们而言，进一步的阅读和专研相关领域的科研文献具有更加重要的意义。但是，对于绝大多数不从事神经科学研究的生物学者，甚至对于大量有过一定科学教育背景仅仅对神经的功能感兴趣的非生物医学类的学生而言，本书的价值都是不容小觑的。

本书的结构主要分四部分。第一部分是神经生物学的分子和细胞基础。其中最主要的部分是介绍了膜电位的来源，动作电位，和突触之间传递信息的原理（第3-6章）。这几章是本书的基础，因为所有神经活动本质上都是基于神经细胞的电生理活动的。此外，在第一部分的第7章，作者还大致的给读者介绍了人体神经系统的解剖学基础知识。对于大部分生物学生而言，这部分知识通常是非常陌生的。然而一定程度的了解神经系统的结构对于理解神经系统的功能其实是不可或缺的（除非你只打算把你的学习内容局限在细胞水平）。在本章中，比较有特色的是作者花了大量的笔墨介绍了脑的横切图。这种图对于神经科大夫而言肯定非常熟悉（回想一下他们看CT和核磁共振片子的样子），但对于非医学生而言这些图似乎非常不直观。但是，横切图是展示脑深层结构（比如杏仁核，海马等）特别有效的工具。所以，这些解剖学的初步知识对于后面章节的学习非常有帮助。

脑横切图

第二部分是介绍了感知和运动的控制机理。就感知部分，本书详细的介绍了视觉，因为这一部分是研究得最为清楚的。而且，本书后面部分的很多内容也是用视觉作为例子进行介绍了。除了视觉外，作者还讨论味觉，嗅觉，触觉，听觉和平衡。在这些感觉系统中，最大的共同点在于它们都在脑中有一种拓扑对映图。比如，就视觉而言，视网膜与脑的丘脑以及初级视觉皮层之间有一种一一对应的关系。换句话说，视网膜“看到”的内容会被按同样的空间关系被映射到脑里面。除了视觉外，触觉也有同样的空间对应关系。在顶叶皮层的相应区域，体表不同区域都会有它的映射区。不过，有趣的是，脑中的映射区与实际体表的这些区域其面积并不是同比例的。那些感觉敏感的区域，比如脸，舌头，手指，在脑中的映射区的面积远比其它区域（比如躯干）要大。听觉，嗅觉等也有类似的拓扑对应关系。不过，对这些感觉而言，脑中所表现的并不是空间关系。以听觉为例，初级听觉皮层中的不同部位所反应的是不同频率的声音，而不是声音在空间中的不同位置。使用某种拓扑对映关系来处理外界信息从而形成正确的感知至少是高等动物神经系统的一个重要特点。也有人认为，这个特征很可能与意识的产生相关。

触觉皮层与躯体表面的对应关系

本书第二部分的另一大块内容（第13-14章）讨论了运动的控制。与很多人想象的不同，许多运动模式（甚至可能包括步行），其基础的运动程序都是来自于脊髓。但是，来自于脊髓的信号会受到脑的修改和控制。在脑中得运动皮层对运动的控制方面，本书讨论了所谓“群体编码”的概念。比如，想象一下你用手向左移动鼠标。这个过程并不是一个神经元来控制的（否则如果这个神经元死亡了，你就失去这个动作了，至少你得再训练自己）。事实上，这个动作是多个神经元来指导完成的。每一个神经元都会产生控制手向各个方向移动的信号但是其强度会有所区别，综合所有控制这个动作的神经元的输出后，你就会发现这群神经元集体产生的信号正好是让手向左移动（这个有点类似矢量的加和，因为控制手向“非左”方向移动的信号最后应该互相抵消，而“向左”移动的信号则会加强）。理解神经元群体编码的原理，对于设计合理的脑机接口装置，利用脑中的信号控制体外装置（比如假肢）有非常重要的意义。

群体编码在运动控制中的作用

本书的第三部分讨论了更高层次的神经功能，即所谓的行为。在这部分中，本书讨论了包括动机，情绪，注意力，昼夜节律，语言等各种重要的概念。与第一和二部分相比，这部分内容研究其实没有那么清楚，所以作者的处理方法是尽量向读者介绍目前相对而言研究比较充分的领域及其发现。在第19章有关节律的部分，本书先比较详细的介绍了脑电波。这部分知识对于大部分非医学专业学生也是非常陌生的，然而对于理解睡眠非常关键。在第20章有关语言的讨论中，作者从最初的Broca区域和Wernicke区域开始着手讨论，逐步引入现代的发现，阐明语言的产生其实并不局限于这两个区域，甚至所谓的“左脑控制语言”也不一定完全正确。对人脑的功能核磁共振研究发现，在说话时，人的右脑同样会活跃，虽然其具体发挥什么作用尚不可知。有趣的是，在学习新技能时人脑可以招募某些不用的区域用于新的用途。比如，盲人的视觉皮层应该接受不到视觉信号所以不能发挥作用。但是当他们学会盲文后，虽然盲文利用的是触觉，盲人在阅读盲文时他们的视觉皮层同样会被激活。这个例子非常直观的揭示了神经系统的可塑性。

在这一部分，作者还讨论了精神疾病（第22章），包括焦虑症，抑郁症和精神分裂症。在第18章有关情绪控制的章节中，作者讨论了恐惧和焦虑的控制回路。在这一情绪控制中，杏仁核起着重要作用。而反之，海马则对焦虑具有抑制作用。这个应该也符合实际上人的心理过程。即人对于高压力环境所产生的焦虑，可以通过学习（要主要海马是涉及到记忆和学习的重要部位）得到适应，从而降低其焦虑情绪。从另一方面讲，长期处于高压力环境中也会导致海马神经元的损失，从而进一步使焦虑失去控制。这个机制可能可以解释现代社会下焦虑症高发病率的原因。同样也可以解释阿尔海默氏患者经常处于恐惧之中的原因，因为海马往往是该病患者脑中首先损坏的部位。

杏仁核是控制恐惧焦虑等情绪的重要结构

杏仁核与海马的相反作用

最后一部分讨论了神经系统的发育以及记忆和学习过程。从机理上讲，这些过程具有类似的地方，都涉及到对突触的修饰。其中包括对突触的加强或者削弱，甚至形成新突触或减少旧的突触。其中这里面一个重要的原理是所谓的Hebb原理。即如果有一些神经元与下游神经元形成突触。如果这些上游的神经元可以同时产生信号激活下游的神经元，那么这些突触就会加强，而如果它们不能同时产生信号那么突触就会削弱。这个原理与记忆密切相关。比如，假设你的海马中某个神经元可以与一个感知到某种特定香味的一些神经元和感知某个特定苹果形状颜色的一些神经元连接。那么当你见到这个苹果是，你既看到了它又闻到了它，这些上游的神经元都会产生信号激活这个海马的下游神经元。即上游处理有关这个特定苹果的信息的神经元会同时产生信号，那么根据Hebb原理，它们的突触就会加强。下次你只要看到这个苹果的照片或者只闻到它的气味，你脑中涉及到感知这个苹果的所有神经元都可能被激活。这个就是记忆！所以，突触的改变是记忆的核心环节。

以对玫瑰花的记忆为例说明突触加强在记忆中的作用

总之，本书深入浅出，基本上介绍了目前神经生物学的基本原理，同时对很多生理或者病理现象都做了解释。是对神经系统感兴趣的读者的优秀参考书。