第五章 双性别家庭

现在来看看没有性转、没有雌雄间性也没有性角色倒置的两性物种。它们就“正常”了么？我们终于要进入那个司空见惯的“自然秀所展现的世界”了么——由正常的身体扮演熟悉的性别角色？还是说自然秀本身就没有呈现完整的故事？两性动物家庭中发生了什么，它们的家庭又是怎样组织的呢？

多数人打小就将核心家庭视为常态，并被教导说单亲家庭、同性家长家庭与公社是次优选顶，更有甚者说这是错误的选择。然而，在人类社会，“家庭”的意义一直在变化。在美国，由于最高法院近来在审理的一个关于祖父母是否可以无视孩子父母的反对而执行探视权的案子，公众注意力被聚焦到如何定义“家庭”这个问题上。拥有三千万成员的美国退休人士协会（American Association of Retired People ，简称AARP）指出，由于许多核心家庭已经解体，祖父母事实上是1.4亿未成年人的主要照护者[1]。

代表基督教权益的美国法律与正义中心声称，“由已婚父母与子女组成的传统家庭”是社会的基石。类似地，一位伊斯兰领袖宣称，“在任何情况下……结婚的人中50%在婚后三年内离婚，这是文明衰落的迹象。[2]”

同时，同性恋权利组织兰姆达法律辩护与教育基金会[3]主张，不管是祖父母还是父母，哪方都没能为非传统家庭中成长的孩子提供充分保障，认为“具体的儿童与成人间关系的质量与安全感比血缘纽带或标签更重要[4]”。事实上，在2002年6月，加州最高法院全票通过将一位照顾6岁男孩的男性判定为孩子的父亲，即使他与小男孩没有血缘关系，也不曾与男孩的母亲结婚。虽然男孩的母亲反对，这位男士还是获得了对男孩的监护权，说明“父母身份可以通过爱与负责任的行为获得”[5]。

“家庭”与“父母身份”的涵义既然如此引发争议，或许动物们抚育后代的案例能带来一些启发。动物家庭是什么样子？是否有在养育后代上特别有效的家庭组织方式？我们社会中“核心家庭就该主导”的执念有任何生物学因素支持么？

1 性与权力

唔，我希望最简单的动物家庭是幸福的男女搭配。唉，即使在最基础的动物家庭里，雄性与雌性也要进行权力协商。女性主义著作呼吁关注性别间的权力差别：“笼子的意象可以帮人感受到……压迫本质。‘为什么我不能去公园，你都让吉米去了！’‘因为这对女孩不安全。’[6]”好吧，笼子外面到底有多危险？到底为什么要有笼子存在？如果我们观察松鼠，我们能看到生物学家所说的“伴侣防护”，即雄性圈养雌性。

安家于矮草坪的爱达荷地鼠[7]住在100到300只的群体中[8]。它们多数时候在洞里冬眠，只在三月末到八月初活动。雄鼠一般比雌鼠提前两周结束冬眠。雌鼠在结束冬眠后第一天下午会有约3小时的性活跃期。这天的三小时是地鼠全部的家庭生活。

对雄鼠来说，成功的约会意味着跟在雌鼠后面，闻、舔雌鼠的生殖器，与她一起进入洞穴，交配五分钟，然后出去。作为交配成功的标志，雌鼠会有一个能被人类观察者看到的“精子栓”，大概其它地鼠也能看到。之后雄鼠保持在她周围一米之内，并像“放牧”一样让她保持在小范围活动。大概每过40分钟，他会跟她回到洞穴，再交配一次。她获得新的精子栓，他转身用自己的身体堵住入口。平均每只雄鼠会击退四只想与雌性交配的其它雄鼠。如果将一只雄鼠拿开，他会花大概80分钟锁定另一只雌鼠，而她通常正被另一只雄鼠看守。

地鼠一般每胎生5个幼鼠。如果雌鼠这三小时只由一名雄鼠守卫，那所有幼鼠都是他的孩子。如果雌鼠曾由超过一名雄鼠守卫，亲子关系分析表明她的子女多数属于最后守卫她的雄鼠，或是守卫最久的雄鼠。

所以爱达荷地鼠的家庭生活由每年的三小时组成。这个家庭只是个繁殖单位。雄性并不会在附近逗留并帮助照顾幼崽。据说雄鼠看着雌鼠是为了通过确认雌鼠不乱搞来保护他的精子“投资”。他自己不乱来的原因是，如果不看着，他的投资就会受损，而无论如何找到另一位女伴都是几乎不可能的。

美国中西部的贝尔丁地鼠[9]是爱达荷地鼠的近亲，它们没有伴侣防护。对它们来说，雄性锁定一只雌鼠并与之交配只需要25分钟。雌鼠一般会与3至5名雄鼠交配。雌鼠的第一个伴侣拥有最多的后代，第二只次之，然后是第三只，以此类推，与后来者优先的爱达荷地鼠相反。贝尔丁雄鼠不会花时间看护雌鼠，因为他的投资是安全的——对第一个交配者来说，他已经确认自己会拥有最多的后代了。相反，这些雄鼠会急着找更多雌鼠交配，附近刚好有那么多，何乐而不为？

所以笼子并没有生物学的普遍性。这两种血缘极近的松鼠在两性权力关系上大相径庭。雄爱达荷地鼠守卫雌鼠，但雄贝尔丁地鼠就不看守。为什么？权力关系可能并不像看起来那样简单。雌爱达荷地鼠的被圈养是违背自己意愿的么？可能是，也可能不是。非要问的话，雄性可能会亲切地说，在这短暂的婚姻中，他在“保护”他的配偶，帮她挡开不速之客的求欢。她有可能挺乐意他在那儿的。交配前的求爱暗示了她的默许。如果她想，她是有能力击退雄性的：在三小时性欲爆发的次日，雌爱达荷地鼠会筑巢，并且将任何其它地鼠挡在她巢穴附近的一小块领地之外。所以雌鼠有可能想被保护。

雄性爱达荷地鼠与贝尔丁地鼠的游戏规则并不相同，从“谁会成为生育赢家”的结果来看，前者是后来者居上，后者则是先到即赢家，原因何在呢？雌鼠能控制让谁的精子成功么[10]？雌鼠可以通过控制精子来操控男性防或不防么？会不会是雌鼠选择让首位雄鼠的精子成功，为了让他缺少留下来的动力，选择让末位雄鼠精子成功是为了让他停下来照看一会儿？将伴侣防护解释成雄性对自己投资的保护是对女性视角的忽视。雌性被当成雄性播种的、如果有必要就守卫一下的土地。但雌性有可能才是决定是否防卫的有主动性的玩家。

爱达荷与贝尔丁的地鼠有可能进化为拥有了不同的快感体验。雌爱达荷地鼠有可能喜欢被挤到洞里，雄性有可能喜欢在堵住洞口时后面跟着自己的姑娘，就像人类小伙儿喜欢带姑娘开他的红色敞篷车兜风一样——两人都开心。但对于雌贝尔丁地鼠来说，挤到洞里可能是完全不能接受的事情，也可能是她不接受防护的原因。权力到底以什么样的方式被色情化，这是因物种而异的，这些差异使人很难辨别动物在择偶与家庭生活中是否有选择的自由。

在灵长类动物中，性胁迫的程度随物种不同而有很大差异，性别间与性别内的总体攻击水平也是如此[11]。在繁殖期之外，雄山地大猩猩每天要攻击雌性1到4次，狒狒大概每天1次，红吼猴平均每天只有0.04次。攻击的背景各异，包括争夺食物、帮一只雌性对抗另一只雌性、以及雌性间的分手架。这些攻击并不是直接的性胁迫，但反映了一种暴力的社会氛围。

在繁殖季，雄性恒河猴会攻击与雄性对手暧昧的雌猴。类似的，在我们最近的灵长类亲属之一，黑猩猩中，雄性会攻击与低等级雄性暧昧的雌性，而不是攻击低等级雄性本身。雄性大猩猩会用“相当残忍[12]”的方式说服雌性陪自己远离自己所在的群体。1/3的怀孕是这样的配对离开族群几天到一个多月期间交配的产物。雄性大猩猩还会恐吓雌性，让她们在随后继续屈从于自己的求欢。缺乏抵抗并不一定意味着自愿参与，而是可能反映了之前被雄性欺凌的经历。

雄性性胁迫的纪录保持者是红毛猩猩（苏门答腊猩猩），它们中，多数亚成年雄性及近半成年雄性的交配都是通过暴力征服激烈挣扎的雌性实现的[13]。其它有大量雄性攻击雌性纪录的灵长类物种包括白面卷尾猴、楔帽卷尾猴、黑蜘蛛猴与棕狐猴。雌性的对策包括避开发现雄性的场所、加入一名雄性的领地或后宫以获得其保护、以及组建联盟抵抗雄性。

但其它灵长类则过得很和平。倭黑猩猩与人类的亲缘关系与暴力的黑猩猩差不多，但对前者来说，雄性攻击雌性是个稀罕事。雄性性胁迫在赤猴、红背松鼠猴、棕卷尾猴、毵蛛猴（褐绒毛蛛猴）、与黑白领狐猴中亦罕见。从倭黑猩猩/黑猩猩对比可以看出，即使是亲缘关系极近的物种，在性暴力概率上亦有差异。

尚未有理论解释为何有些社会发展出了性别间强迫性权力关系，但其它社会则形成了公平的权力关系[14]。虽然有些物种看起来很像言语强硬的美国电视剧《纽约重案组》[15]，其它则像罗杰斯先生一样温和。权力与性在生物学上并没有放之四海而皆准的特定关系。我们可以选择像某些物种而非其它物种那样生活。

2 单配偶与离婚

转向两性组成的长期家庭时——远超地鼠的三小时婚姻的——事情变复杂了。九成的鸟类是单配偶的，就是说，家庭由住在一个巢里的一雄一雌组成，它们至少一个繁殖季内都共居此巢并抚育幼崽。相反，九成的哺乳动物是多配偶的，一雄多雌[16]。一般雌性哺乳动物会以两只或多只的群体出现，被一只雄性照料。

但这些数据意味着什么呢？生物学家在区分经济单配偶与繁殖单配偶这问题上进展缓慢。鸟类被认定为单配偶的方式很简单，只要共居一巢并抚育子女就算——这是经济学范畴。生物学家未经审视地假定幼鸟是巢中伴侣的孩子。当分布式父母身份被发现，生物学家才发现不对劲——配偶的一方或另一方会“出轨”，游走于婚姻边缘。但鸟类已经将繁殖单配偶与经济单配偶解耦了。一些物种的二者合一，另一些并不。

安大略东部的黑顶山雀[17]是单配偶的[18]。伴侣们夏季在领地内经营小家庭——郊区居民之梦。到冬天，山雀中断配偶结构，结成约十只的群体生活。因为山雀的平均寿命有数年，它们在繁殖季与越冬期都会互相了解。在冬天，雄性与雌性会各自区分出控制等级。

新夫妇在冬季社交期形成，它们在夏天会成对定居来养家。作为伴侣，它们共同觅食、共同掘巢、互相交配并共同保卫家园。虽然都会觅食，但雄性会喂养雌性并阻挡其它雄性靠近雌性。在结对时，最高等级的雌性与最高等级的雄性结合。许多伴侣在多个繁殖季都在一起。雌性可能会与自己的男伴“离婚”和/或与同巢之外的雄性交配。配偶关系外的交配被称为偶外交配，生物学行话叫EPC（Extra-Pair Copulation）。雌山雀离婚是为了获得等级高于自己伴侣的雄性。

在一项研究中[19]，七只高等级雄鸟的女伴被移走，暂时造出了七位理想的鳏夫。在之后的两天里，其它雌性中的一些抛弃了自己的伴侣，与高等级鳏夫结合了。当将之前七只雌鸟放归，她们又顺着社会等级追回了自己抛弃的男伴。这些丈夫则会接纳自己任性的配偶。为了让实验完整，有6只低等级雄性的配偶也被移开，但没有其它雌鸟因此抛夫弃子与这些忧伤者做伴。这些雄性只在自己的伴侣回归时才最终从永恒的孤独中解脱。雌山雀不仅乐意抛弃自己的丈夫转而与单身的高等级雄性结合，也愿意与高等级雄性偶外交配，形成了许多鸟巢中的复杂父母身份。

欧洲大山雀[20]是黑顶山雀的近亲，按生物分类算同属。瑞典东南的哥特兰岛有人做了供这些鸟类居住的盒子。在1885-89的一个实验中，研究者将一个巢中的蛋移到另一个巢里，来观察这事情对离婚的影响。失去鸟蛋的伴侣离婚频率更高，可能因为它们无法抚养够达到种群数量基线的后代。相反，拥有了额外鸟蛋的伴侣离婚频率较低，可能因为它们确实抚养了更多后代。所以是否能够成功养家似乎是山雀决定是否离婚的一个因素[21]。

对鸟类婚姻忠诚度的一项调研显示，年离婚率低的物种有，北欧的白颊黑雁[22]2.4%，澳洲、新西兰、斐济森林中吃浆果的灰胸绣眼鸟[23]2.5%，以及长岛到新斯科舍的猛鹱[24]是2.7%[25]。高离婚率的有，长得像鸬鹚但更多见于海洋的欧鸬鹚[26]36%，以及上面提过的林地鸣禽，欧洲大山雀，是30.6%。

离婚率与道德并存。年存活率只有40%-80%的鸟类有高离婚率，年存活率超过90%的物种则很少离婚[27]。大量单出来的寡妇与鳏夫造就了大场面，当场面太大，参与的就不只是单身者了。在高离婚率下之下，许多交配也会在巢外发生。鸟类的数据显示，离婚率与偶外交配发生率在统计学上正相关。

所以鸟类的单配偶制像是种经济上有益的社会制度，其图景中也自然包含了离婚与婚外性。雌鸟看来对于自己的生活、择偶与在合适时发起离婚这些事情上很有话语权。但是，当转到哺乳动物，我们不得不面对单配偶制稀缺的事实。原因何在？

对于为什么鸟类比哺乳动物更多采用单配偶制，一种说法是，飞行让雌鸟比雌兽有更多的择偶机会[28]。雌鸟可以飞来飞去，参加小镇附近一个又一个派对，悠闲选择合适的伴侣，但束手束脚的雌兽只能步行去最近的街区聚会。有得选的雌鸟可以要求丈夫忠诚并负责家务，但雌兽就不行了。但是，这理论预设了雄性普遍不愿意留下来照顾幼崽、不愿意洗碗，非得要女人拿另择佳婿相威胁才能勉强被操控。我不接受这逻辑。我觉得雄性需要换个叙述。雄性投资社会劳动有两条路可选。在性别内，他可以与其它雄性竞争和/或与它们结成联盟来求偶。性别间的社会劳动涉及与异性“缔结同盟”以抚养后代。雄性最终是通过性别内还是性别间联盟来实现子孙满堂，这要看情况。这是事业-家庭平衡的动物版。

单配偶制会在这些前提下发生：(a) 对雄性来说，与异性结盟的生殖收益大于与同性结盟的收益，以及(b) 对雌性来说，与异性结盟抚养后代的生殖收益大于独立养娃，或是与其它雌性合作。总的来说，不同的交配系统来源于社会化劳动在性别内或性别间的最优分配的差异。

虽然不像鸟类那样普遍，单配偶制在哺乳动物也确实是存在的。这存在于15%的灵长类中，在野生犬类则是常态。多数单配偶物种的丈夫的职责是建造家园、守护觅食领地、在妻子哺乳时喂她三餐，以及带幼崽出去玩耍（放学后开车接娃儿去踢足球）。在单配偶制动物草原田鼠的世界，每当妻子生了一窝比寻常要多的崽，它们就会新造个窝，将娃分成两组，爹照应一窝，娘照应另一窝。所以，虽然不像鸟类那样普遍，但一夫一妻的哺乳动物是有的。

但为什么单配偶制在哺乳动物中如此罕见呢？雌兽的胚胎发育被内化到了母体内部（子宫或育儿袋），但雌鸟的胚胎在蛋里，它们在母体之外发育。这种差异影响了亲代对子代的控制。雄兽要想控制胚胎，就必须以某种方式控制孩子妈，但雄鸟可以直接控制巢里的蛋。雌兽知道自己肚子里的孩子只属于自己，不是其它雌性放在这里的蛋。在鸟类世界中，雌性可能来自那样的一夫一妻家庭：父亲既要喂养子女又要守卫家园，不仅要防着天敌，还得防备有“倾销者”——会有其它的雌性将蛋放到自己巢里[29]。不管雄兽还是雌兽都无法像鸟类那样从婚姻获得那样大的收益。

3 大家庭

现在来看超过两位个体的双性家庭：大家庭。犀鹃[30]是食虫的大黑鸟，其巨大的喙里有深沟。它们生活在中美洲的湿地与开阔牧场，与杜鹃算亲戚，都是杜鹃科。这种杜鹃的家庭组织有一夫一妻的双鸟组，还有二夫二妻的四鸟组，六鸟组，甚至八鸟组[31]。四鸟组并不是60年代风格的自由恋爱公社。四鸟组犀鹃是共享一居公寓与一张婴儿床的两对夫妻。它们在有刺的树或藤上筑巢。每个雄鸟会看护一只雌鸟。雌鸟每天或隔天产一枚卵。产卵到孵化的周期是三周。

四鸟家庭总共会有四枚蛋。双鸟家庭自己也能产四枚蛋。所以四鸟家庭每只雌鸟的产蛋量要较双鸟家庭少。在四鸟家庭，两只雌鸟在不同时间开始产卵。先来者产的蛋更大，两次产卵间隔也比较久。二位母亲结束产卵的时间几乎是一样的。两位雌鸟都会扔掉一些巢中已有的蛋，导致后下蛋者平均拥有63%的后代，而先下的那位只有37%。所有折腾都结束后，巢里就只有四个蛋了。

虽然后到者拥有的蛋更多，但她未必都能养大。先来者下的蛋更大、孵化更早，所以她的孩子会有相对后来者更大的存活率。四位家长共同抚育子女。两位父亲以不公平的方式每天换班，最年长的父亲在夜间及白天的多数时间负责孵蛋。结果是他最容易招来风险也最容易死亡。但他同时也拥有最多的后代。

既然可以在二人家庭独自生养四个蛋、不用担心后代被室友扔掉，为什么雌性要费劲加入四人组呢？答案是更大的组团可以更好的防御偷蛋贼。算上天敌造成的蛋量损失后，四人组中先下蛋的那位拥有最多的后代，双人组的雌性次之，四人组中后下蛋那位收获最少。对犀鹃来说，结成两对夫妻的大家庭能带来的防御天敌上的收益超过这个满怀恶意的氛围所带来的损失。

狨猴的家庭生活比起犀鹃可算是让人欣慰。鞍背狨猴[32]是一种很小的猴子，住在秘鲁东南的热带雨林中，包括玛努国家公园[33]。在狨猴的家庭中，22%由一夫一妻组成，61%是一妻多夫，14%多妻多夫，还有3%只有雄性。在一妻多夫家庭中，雌性与所有雄性交配。交配在其它雄性的眼皮底下进行，没有任何敌意。这些雄性不仅帮助照看后代，还会在这事上彼此合作。雌猴通常会生双胞胎，雄猴带着小朋友们在树梢漫步。父母们用水果与大昆虫喂养幼儿。

双胞胎占到母亲体重的20%，到它们能自己行走、攀爬时，体重已达到母亲的50%。光有一对父母不足以将双胞胎养大；这工作至少需要三位家长。即使是一夫一妻的家庭也需要大点儿的孩子帮忙。这种家庭组织被称为合作性多夫制。

其它有合作性多夫制的哺乳动物包括非洲野犬[34]与侏獴[35]，[36]。也有以合作性多夫制生活的鸟类，包括堪培拉附近的澳大利亚白眉丝刺莺、绿水鸡、加拉帕戈斯鹰、英国林岩鹨、新西兰紫水鸡，以及委内瑞拉纹背鹪鹩[37]，[38]。没有什么生物学理由阻止这些哥们儿彼此合作并操持家务。

与之相反，狮子似乎非常重视两性间的战争。我们可能被常见的作为合作型猎手的狮子形象误导了。虽然狮子看起来是合作的，不仅一起打猎、抚育幼狮，还会像合唱那样一起咆哮，但真相是残忍的，显得人类的政治内讧都温和得很[39]。狮子的家庭组织是多夫多妻——多位雄狮结帮保卫一群雌狮，称为狮群。一至八头雄师结成终生联盟。联盟成员多数是兄弟或近亲，也有非亲属。一旦成熟，这些联盟便会接手一群母狮，生养子女并抚育两到三年。在那之后，敌对联盟会过来驱逐它们。与敌对帮派作战时，雄狮会比其它任何场合下都合作得更好。一只雄狮能表现得多好取决于他所在联盟的表现——帮派福利的极限。如果没有合适的联盟，雄狮将无路可走。

得胜的狮群可不是什么理想男友。幼狮需要两年才能性成熟，在此期间母狮没心情交配。但是，如果幼狮死亡，母狮会在短短两天内再次交配。着急做父亲的雄狮侵略者会杀掉超过1/4的幼狮，让它们的母亲们迅速回到繁殖状态。入侵的狮群并不会平分父亲身份。一头或两头狮子是几乎全部新生儿的父亲。

为应对雄狮对幼狮的威胁，雌狮们会联合起来照料幼儿。雌狮生殖寿命约为10年，期间来来去去可能会经历5个帮派。雌狮秘密分娩，并将幼崽藏在河床或是岩石后，直到孩子们有能力自己行动为止。之后她们会将幼崽带到“crèche”一起哺育。Crèche类似于为职业妇女的婴幼儿提供的公共托儿所。

母狮们哺育自己的孩子，也哺育其它的孩子。这种公享乳汁并不是完全无私的。母狮优先给自己的孩子喂奶，会拒绝其它的孩子。但她需要睡眠，在她入睡时，其它孩子也能喝到奶。虽然母狮偏爱自己的孩子，但这种偏心的程度也取决于其它孩子与她的亲缘关系。如果狮群主要由近亲组成，那么，相对亲缘关系没那么近的狮群来说，母亲对非亲生的孩子们会更慷慨些[40]。总的来说，雌狮在托儿所哺育子女的主要目的是抵御杀婴的雄狮，而不是从共享乳汁获得营养上的好处。讽刺的是，家鼠与狮子有相同的家庭动态结构[41]，这么说来狮子好像只不过是会咆哮的老鼠而已。

4 大都市

一些物种生活在可以类比为大都市的环境中。它们的家庭生活显示出了人类城市生活的许多错综复杂的特征。考虑吸血蝙蝠。你的第一反应可能是想到令人战栗的画面：月黑风高，万籁俱寂，突然一大片黑云从天而降——原来是吸血蝙蝠，它们俯冲到毫无戒心的受害者身上，享用其滚烫的鲜血。但是，吸血蝙蝠在社会合作方面的温情与上面的图景截然不同[42]。

吸血蝙蝠是种挺小的蝙蝠，不比李子大多少。它们可以用脚抓住马的鬃毛然后挂在那儿咬马的脖子。它们并不吸血；取而代之的是，它们用像剃刀一样锋利的门牙咬掉一小块肉，然后舔舐伤口流出来的血。吸血蝙蝠的唾液中有种抗凝剂，这样血就会多流一会儿。一只蝙蝠喝好后，下一位会来同一个地方舔血。马可以通过摇头、甩尾巴或是蹭树等方式摆脱蝙蝠。

吸血蝙蝠的日子并不好过。它们是恒温动物，但它们没有皮毛也没有羽翼，所以热量散失极快。这让它们有巨大的能量需求。吸血蝙蝠每餐摄入的食物重达自己体重的50%到100%。但每晚都有多达1/3的蝙蝠吃不上饭。缺少食物是致命的。如果没有食物，蝙蝠最多只能活60小时，因为那时它们已经失掉了25%的体重，瘦到无法维持临界体温。为了生存，吸血蝙蝠演化出了精致的伙伴系统来分享食物。这种分享既发生在母子间，也在成年蝙蝠间。

对哥斯达黎加某农场吸血蝙蝠的一项研究关注一个分成三组的蝙蝠村，每组里有十多只雌蝠。同组的成员会共同生活很长的时间，有时会达到12年，所以彼此很熟悉。在吸血蝙蝠看来，十几只成年蝙蝠就是一个家庭单位。家庭主要由雌性构成，通常每位雌蝠照料一只幼蝠。雌蝠成年后留在家里，雄性则离开。一个家庭里可能会有好几代雌蝠。但家庭成员也并不总是恒定的。每两年家里就有新的雌蝠加入，所以任何时候家里的雌蝠都会属于多个血统，称为母系。

这些蝙蝠住在树洞里。想象一棵空心树，根部有个开口，进去后能看到有个贯穿整个树干的大房间。雌蝠们就聚居在这房间的顶部，这么说吧，大概三只雄蝠，就在这房间里晃悠。一只雄蝠霸占房间上方最靠近雌蝠的地方的一块宝地，他守卫着自己的近水楼台，不让其它雄蝠靠近。这只霸王蝠会是家里几乎一半的新生儿的父亲。他的下属雄蝠们住在房间下部靠近入口的位置。其它雄蝠就惨了，要么形单影只孤独终老，要么与一小群雄性一起过着几乎是与雌隔绝的生活。

食物分享模式特别有趣。一只蝙蝠将食物反刍出来，喂到另一只的嘴里。（我猜你不想做蝙蝠，是不？）多数（70%）的食物传递是由母亲喂给自己孩子。这也是对哺乳的一种补充。其它的30%涉及成年雌蝠喂食其它雌蝠的孩子、雌蝠喂食其它雌蝠，还有在极偶尔的时候，成年雄性喂养后代。

一些成年雌蝠会与并非自己亲属的雌蝠发展出“特殊的友情”（雄性也存在同性关系，参见141页）。这种联系部分与社交中的“互相理毛”有关。蝙蝠每天用5%的时间来互相梳洗、舔舐。一些这样的互相梳洗发生在特殊朋友之间，其它则是亲戚之间。另外，饥饿的蝙蝠会帮助最近进食了的蝙蝠梳洗，以邀请对方贡献食物。分享食物的具体操作是，饥饿的蝙蝠先舔舐对方的翅膀，然后是嘴唇。之后贡献者就会提供食物。

互相帮助对它们很重要。如果不这样的话，吸血蝙蝠的年死亡率可能会高达80%左右，这数据是根据连续两天觅食失败的概率算出来的。相反，因为这种食物分享在背运时节的调节作用，它们的年死亡率只有25%。

生物学家认为物种并不轻易合作。如果自然选择是适者生存，难道不该奖励自私、惩罚合作么？生物学家提出，两种合作形式能随自然选择而进化。一种是只帮亲戚，另一种是只帮特殊伙伴——那些知恩图报的[43]。吸血蝙蝠不仅像许多物种那样帮助亲属，还有非亲属的朋友——这是蝙蝠如此有趣的原因。这种互助称为“互惠利它主义”，主要发生在共同生活并彼此熟悉的动物间。每个都会多次帮助伙伴，每次互助给受惠方带来的利益都大于施惠者的损失。

批判互惠利它的观点认为，自然选择会奖励光拿好处不回报的作弊者。如果作弊者真的比分享者更成功，那么，利它就会被自然选择淘汰，最终让所有动物都成为自私者。吸血蝙蝠解决作弊问题的方法是，发展出了看起来很像同性恋的特殊友情。这涉及持续性的类似于人类亲吻的互相梳洗与求食，所有这些都强化了关系纽带，也让它们在互助中可以共度更长的时光。

其它物种有不同的策略来排斥或报复自私者[44]。例如，如果发现食物后不广而告之，恒河猴会在同类中成为众矢之的。

对于动物世界是否会有类似“名声”的概念，是否会以此决定要不要在合作类活动中接纳一位个体，我们目前还所知甚少。互惠利它的想法容易让人想到队友关系。但我在对蜥蜴的实地研究中发现，不管什么时候，每当有蜥蜴在互动中摆头、支起身体、改变颜色，附近其它蜥蜴都会盯着看。它们会记住自己所见么？有可能。蜥蜴有可能会记得在领地决战中谁胜谁负，还可能记得谁作了弊、谁知恩图报。动物也可能互相交流，沉迷于动物八卦[45]。动物间的互动，从交配、领地争端到理毛与食物分享，通常都在众目睽睽下公开进行，这样大家就可以慢慢讨论了。拥有好名声的动物可能会被合作活动接纳，其它“小气鬼”则可能被排斥。舆论让动物们不用费力学习就能知道其它个体是否会知恩图报。

类似的，我们对动物的“慷慨”也知之甚少。有效排斥作弊的文化系统促进分享欲的进化。慷慨以“有来有往”的社会承诺为基础。如果某天我们证明吸血蝙蝠是大自然中最慷慨的生物之一，那么，未来的儿童漫画书可能会将吸血蝙蝠画成朋友而非敌人。

动物合作的金奖保持者是生活在地下的几乎无毛的小型啮齿动物，见于肯尼亚、埃塞俄比亚与索马里的一些地区。它们生活在地底的大家族有严格的职业分化，一些鼠只管生育，一些则管理毛、喂养与保护后代。听着像蜂群的蜂后与工蜂么？没错。这些小哺乳动物就是社会性昆虫的脊椎动物版本[46]，它们因为外露的光滑皮肤而被称为裸鼹鼠[47]。

一家裸鼹鼠通常有鼠口约100只。它们一直在地下，唯一的地上标志是火山一样的约30公分高的大土堆，这是挖洞时扔出来的废土。裸鼹鼠通常在冬日雨季的清晨与黄昏挖隧道、造土堆。它们的觅食方式是一直挖呀挖，直到撞上个多汁的块茎。它们既不能透视也不能透嗅，所以找块茎这事情跟矿工沿矿脉敲敲打打找金子差不多难。地下的裸鼹鼠研究起来太有难度，许多的观察是在实验室圈养的种群中进行的。

裸鼹鼠的家庭成员特别亲近——超过80%的交配发生在兄弟姐妹或亲子之间。一般有一只雌鼠、三只雄鼠负责生育。负责生育的鼠后有攻击性地掌控所有雌鼠。鼠后每两到三个月生一窝崽，一窝约十只，总计每年30-60只。鼠后之外的雌鼠也有生育能力。如果负责生育的某雄鼠或雌鼠离世或被移走，就会有一只同性别的非繁殖鼹鼠站出来接替其位。

生育是个要求挺高的工作。虽然鼠后在作为主育的任期内会一直是大家庭里最大、最重的个体，但雄鼠会在成为种鼠后掉肉，快速甩掉体重的17%到30%，并在之后的若干年都这样形销骨立。同时鼠后不仅变重，还变长，脊柱里会长新脊椎骨。

由谁来荣登鼠后或种鼠宝座，不管雌雄，好像都是由有抱负的雌性决定的。鼠后离世时，潜在的继任们不仅互相攻击，还会攻击一些特定的雄鼠，不仅推推搡搡还大咬特咬。七次雌对雄的攻击中有五次会导致被攻击的雄鼠命丧黄泉[48]。这些苦命的雄鼠要么是上任鼠后的配偶，要么与对手雌鼠有亲密关系，这种关系体现在各式求爱举动上，譬如频繁拿鼻子磨蹭对方的肛门与生殖器之类。

非繁殖的男男女女们负责照顾后代。从幼鼠即将出生到断奶，非繁殖鼠们与幼崽挤在公共的巢穴里以保持恒温，就像温暖的托儿所。保育员们有规律地轻推、捯饬、梳洗幼崽；找回掉到巢外的小朋友；大搬家时转移它们；遭遇动乱时疏散它们。保育员还以盲肠便（部分消化的粪粒）喂食幼鼠。幼鼠经常向保育员们索要这样的小糖果，而不是找亲爹娘要。小朋友们完全断奶后就可以自己进食未经预处理的食物了。保育员也也负责家园防卫、清理维护以及扩建家庭隧道。它们通过隧道收集食物并带回巢穴，喂养包括繁殖鼠在内的家庭成员。

繁殖活动在种群中的分布被称为繁殖偏离。所有个体都能繁殖的社群有低繁殖偏离。裸鼹鼠的繁殖偏离高，因为在鼠口为100甚至更多的群体中只有2-4只鼠负责生育。从进化角度看，动物社会的繁殖偏离是一个社会的基本属性——这是社会生殖公平性的指标。我们还不太知道是什么在一开始决定了社会的繁殖偏离，无论如何，一旦成型，为了成功创造后代，繁殖偏离就为社群中的每位个体的生涯规划设定了基线。

说到大城市生活，美洲燕[49]堪称我们最近的亲属[50]。美洲燕以单配偶制聚居。它们将小水壶一样的窝并排造在一起。大城市里会有多达5000只鸟，就像泥屋之城。但并不是所有美洲燕都住在大城市。一些住在二十来窝的小村里，一些雄燕不住窝里，而是到处晃悠。

美洲燕的生活有我们人类都市生活的许多特征：火爆的房地产市场、擅闯私宅、偷窃、邻居间的种种烦心事，加上或许还有一些小补偿。不管怎么说，这些问题都已经被研究美洲燕的人强调过了，可能因为这些燕子生活在郊外，拿附近人类的田园生活跟它们比的话，就会容易低估这些经历着都市生活的燕子的美德。鸟巢很密集，导致一些美洲燕可能莫名冤死，因为邻居的造房工程堵住了自己的家门。更糟的是，住在上方的燕子的排泄物可能会慢慢积累，然后把下面的窝直接给埋了——唉，它们严重需要土木工程方面的专业知识啊！美洲燕还有个挺大的公共卫生危机。高密度的房屋带来了寄生虫，这对大燕小雏的健康都是个威胁。

美洲燕偶尔会擅闯私宅，要么是趁屋主不小心猛冲进入，要么是跟在屋主后面，在屋主回家堵住屋门前溜入。75%的冒犯者是雄性。这些擅闯私宅成功的案例中，14%是为了偷取筑巢用的草，9%是为了强暴邻燕的妻子，7%是为了偷尚未干透的湿泥，3%的情况是，雌燕在邻居家下蛋，或是把蛋偷放到邻家，1%是，闯入者将邻家的一个蛋或幼鸟扔出巢外，还有0.3是闯入者将原屋主驱逐，自己把屋子占了。足够播个电视剧了，“美洲燕恶行”。

收集筑巢用的泥与草时，雌燕会结群而行。“多余”的雄鸟在泥潭边徘徊，一有雌鸟过来，雄鸟就会在上面盘旋，然后猛扑下去，强行交配，任由雌鸟在泥里挣扎。尽管如此，一些雄性并没有要做坏事的主观企图，只是去常去的泥潭附近呆着，恰好有雌性过来，是雌性“诱发了强暴”。另外，“面对雄性要与之在泥潭中交配的企图，雌性并不总是试图抵抗。一些雌性明显同意了双方的泄殖腔接触。[51]”事实上，泥潭中86%的偶外交配（EPC）似乎都“完成”了泄殖腔接触。

巢里的丈夫们怎么看这事？它们“被怀疑通过频繁与伴侣交配的方式来处理绿帽威胁”。事实上，“丈夫们几乎每次在妻子归巢时都会与之交配，”导致它们一个上午就会行“几十次”夫妻之礼。

生物学家研究是哪些雄燕是这些事故的“肇事者”。参与偶外交配的38只雄鸟中，一只“犯强暴罪”12次，另一只11次，下个是8次，依此类推。30%的偶外交配是由前三只雄鸟犯下的，其它跟风的雄鸟通常只有一次调情机会。所以只有少数雄性常规性“参与这种活动”，而多数只是极偶尔地“做过”甚至完全清白。

偶外交配导致偶外父子关系，或EPP（extra-pair paternity），即，巢里的蛋与雄性巢主无关。因为雌性也会把蛋放到其它巢里，所以蛋与雌性巢主的关系也同样复杂。偶外母子关系（ERM，extra-pair maternity）便是涉及蛋与非生母的雌性巢主。

雌燕会在邻居家下蛋，或是把蛋抓在肚子下，拿到其它巢里。她们主要把蛋放到很近的巢里，离自家五巢以内。一般情况下，不速之蛋会出现在家长都出门的空巢。但也有一些时候是，巢里的男主人主动允许邻家的姑娘进屋，让她大大方方当着自己的面下蛋。女主人不会将已有的蛋扔掉腾地方，她只会在已有的蛋边上放上自己的蛋。大概15%的巢里最终会有不属于女主人的蛋。

生物学家将被转移的蛋称为“托卵”或“育雏寄生”，将抚养者称为“宿主”，将自己的蛋寄存别家的鸟则是“寄生鸟”。宿主比寄生鸟少下71%的蛋，意味着寄生鸟占了宿主的便宜。但是，就在它们自己外出时，寄生鸟自己也经常被寄生。

就像一些雄鸟比同类更倾向于“实施”偶外交配，一些雌鸟也会比同类更倾向于寄生。某个研究发现有29%的被标签为寄生鸟的雌鸟在两个或多个邻居家产卵，但其它雌鸟只在自家产卵。雌鸟不是为了摆脱家务而托卵。被标为寄生鸟的雌鸟们与宿主一样，抚养同样多的后代，付出同样多的亲代关怀。托卵只是为了将多产的蛋放到别人家，但并不是为了缩小自己的家庭规模。就像一些雌鸟更倾向于在别家产卵，一些雌鸟也更倾向于被寄生。另外，雌鸟有时还会将已经孵出来的小鸟放到别人家。

算上偶外交配与托卵，估计有43%的巢中存在与巢主夫妻一方或双方都无血缘关系的蛋。显然，美洲燕解耦了经济单配偶制与繁殖单配偶制。

EPP与EPM都导致了巢中蛋与巢主一方或双方无血缘关系。但二者并不对称，因为EPP意味着一个配子被转移了，而EPM则转移了两个配子，一个父方的，一个母方的。事实上，雌鸟托卵的目的可能不是搭便车，而是为了把孩子还给孩子亲爹。所谓的托卵根本没被证明有什么竞争力。

从万事万物中看到偷窃与欺骗的嗜好会蒙蔽生物学家，使其对眼前事件的其它解释视而不见。美洲燕显然有个分布式育儿系统。纵观整个种群，养育后代的工作本质上是分配到每一对成年燕团体中的，相当于经济上的单配偶制，虽然鸟蛋与配子的交易意味着不存在繁殖单配偶制。每个组队最终都会在自己巢里照顾同样数目的蛋与雏鸟，而每窝雏鸟中都有来自邻居的后代。（在第七章，我们将讲述另一种分布式父职系统，来自美洲燕的近亲树燕。）

长羽毛后，“青春期”的幼鸟们聚集成群活动，称为托儿所。父母们在子女离巢后一些天内，还会去托儿所找自己的孩子并在那儿给孩子些好吃的。它们认出自己孩子的方式是辨别鸟鸣声中的一些独特标志。一些“青少年”会不加入托儿所，而是回到原巢，就像八年级学生跑回幼儿园找饼干吃那样。这些被称为偷窃寄生者的小家伙会堵在巢门口，堵截本该属于巢里幼雏的食物。父母们似乎是“心甘情愿”地喂养这些“青少年”，从来不像驱逐其它擅自闯入者那样驱逐这些大孩子。为什么呢？据说父母们没有办法将青春期少燕们识别为偷窃贼，所以就被骗把食物反刍、拱手让给已非雏燕的大朋友了。

为什么给予“青少年”的食物不被认为是父母自愿赠与的？将这些青少年说成是偷窃寄生者，不仅是给孩子强加罪名，还暗示这些父母没有能力搞明白自己的最大利益在哪里。事实上，所有“不按套路出牌”的燕子都被加了罪名。参与偶外交配的雄燕被称为“肇事者”，雌燕被说成是导致交配的“引诱者”，将蛋放到其它巢里的雌鸟被称为“寄生者”。小鸟并没有被电影里的色情与犯罪腐蚀，它们难道不该是好鸟么？

故事开始有趣起来。雄性偶尔会在泥潭与其它雄燕交尾，这被描述为“泥潭中的打斗”。某实验将一些雄燕与雌燕的填充模型放在一个泥潭边，结果发现70%的交尾尝试是雄燕向雄燕模型发起的。对这个事件的解释是，雄燕没能力辨别填充模型鸟的性别。呃……

美洲燕的动态非常复杂。这些小鸟的都市生活让生物学家大伤脑筋，连讲明白眼前到底在发生什么都办不到了。但目前生物学家们所使用的贬损性语言大大影响了这些人自己对美洲燕社会的更深入的理解。

5 一个不同的模型

动物们真的拥有任何属于自己的东西吗？这个涉及“所有权”的前提假设是对人类的物权的自然化。因为这个假设，这些人才会说动物是在“偷窃”。生物学家乐意将动物说成是有物权意识的，就好像动物也像人类那样介意财产似的。生物学家将一只鸟类喂养另一只鸟说成是对食物的浪费。据说它们是过于无能、过于愚蠢，才会被骗将自己辛苦挣得的薪水拱手让出。但同样是这种鸟，又被承认在许多方面是非常聪明的。为什么一只鸟会在一些方面特别聪明、另一些方面又特别愚蠢？一次又一次，生物学家假设物权这个定义是没问题的，又辩解说没能让自己足够自私是源于动物能力的缺陷，而不是承认“自私更有进化意义”这个前提假设错了[52]。

对于遗传上亲近的个体来说，自然财产没那么重要。设想你住在一个地方，与周围每个人都是近亲。在一个每个人都与另一人有50%血缘关系的公社，你“拥有一半”东西还是“一半拥有”东西？我不知道。谁拥有什么这事情在这里变得极难界定。互惠与分布式利它同样也使自然财产没那么重要。我住在旧金山，那里有许多无家可归者。我经常见到财力有限的人施舍街上的穷人。没人告诉这些人要自私么？很有可能，这些人或是其基因也曾经自私过。善恶有报。

二十年前，进化生物学家桑德拉·维伦坎普（Sandra Vehrencamp）提出一个理论，认为一个社会的繁殖偏离与今天称为社会内部合作的“劳动力市场”有关。她关注的是多女王的昆虫社会。基本理念是说，动物彼此互助是为了换取繁殖机会[53]。一些有特权的个体被设想成是控制了繁殖机会，并将此机会分一部分给不拥有相似机会的个体。作为对这份薪水的回报，弱势群体贡献自己的劳动，从而在特权者的繁殖过程中给予协助。

生态学家将一开始的繁殖机会不平等称为“分配不公”。分配不公可能反映了个体生长条件的地区差异，这让它们有不同的遭遇天敌的机会、获取食物与水的难度、以及拥有阳光或阴凉的多少等。个体所拥有的政治关系（人脉）也会影响其对资源的掌控。分配不公还可能受遗传、年龄、能力、运气等影响而发生变化。

为亲属提供劳动，从而让自己的基因更多地传承下去，这个交易特别划得来。这导致了一种大家庭的形成，即，帮助照管巢穴的劳工们都是负责生育的那一位的后代。帮助父母照管后代这事情的价值取决于它们与被照顾者的亲缘关系。最大价值发生在后代全是兄弟姐妹时——这样的话，帮工们完全不用犯愁要不要自己生小孩，让爹妈来做就好了。这称为亲缘选择[54]。

即使没有亲缘关系，但如果付出利它劳动可以比不付出获得更大的繁殖机会，劳动－繁殖机会交易也可能发生。由特权者赋予其下属的繁殖机会叫“留巢激励”，因为这个报酬让低等级个体留在巢中提供帮助而不是出去自己筑巢。总体而言，这理论将动物社会视为政治经济实体，由作为货币的繁殖机会的交易来维系。

大家庭的形成有赖于劳动力市场的供求关系。如果需求很紧——小年轻出门找不着工作——那么即使是极小的留巢激励也可以让它们留下来加入大家庭。但如果外面的机会很多，即使留巢激励很大，小年轻也很难被说服留下，而是更愿意出门靠自己的力量闯荡。

按这个思路，家庭结构像是流体，因巢外的机会不同而显出差异，也受生育者换伴侣事件的影响（这意味着劳动者与其照顾对象的血缘关系变远了，自己所付出的劳动的基因收益降低。）高分配不公导致繁殖者与帮工者达成共识，让繁殖权集中于少量个体，这导致的高繁殖偏离又将放大初始的不公。如果资源平均分布，几乎所有个体都会自己生育，社会系统的繁殖偏离就会极低。桑德拉·维伦坎普将这两种极端情况定义为“专制”与“平等”的社会[55]。

我们来看这理论在现实世界怎样实现。澳大利亚堪培拉的白眉丝刺莺[56]挺符合家庭动态变化的劳动力市场理论[57]。它们的社群由一只雌鸟及一只或多只雄鸟构成（多夫制）。对它们来说，雄鸟长大后需要决定留下来帮助父母或是自己出去另立门户。雌鸟独立筑巢、孵蛋。雄鸟在产蛋前与孵蛋时喂食雌鸟。父母双方都负责喂养雏鸟及刚离巢不久（8周内）的半成年子女。雄鸟之间需要竞争出控制等级来，头鸟（阿尔法鸟[58]）高高在上，贝塔鸟则屈尊听令。问题是头鸟需要允许其下属做些什么才能使其乖乖留下听命而不是出去闯荡。这种头鸟对其帮手的雇佣是怎样操作的呢？有四种多雄家庭：

如果贝塔与头鸟及雌鸟都是亲戚（儿子），贝塔不用获得交配权就愿意帮助料理家务。头鸟是家里唯一的父亲。虽然贝塔自己不生育，但他照顾的都是自己的新弟弟妹妹，所以很值。如果同时外面机会很少，贝塔会发现留下来的繁殖收益更大，即使没有交配机会的激励也没关系。这种家庭的繁殖偏离高。

如果贝塔是雌鸟的亲属，但与头鸟无关，贝塔也愿意免费(交配)在家帮忙，虽然照顾的对象对他而言不如雌雄二鸟都是自己亲戚那样有价值。同样，雄鸟不用提供留巢激励。这种家庭的繁殖偏离也高。

如果贝塔是雄鸟的亲戚但与雌鸟无关，蛋对他的价值就会更低，因为父亲身份是不确定的。约15%的蛋是偶外交配的产物。从贝塔视角看来，任何不属于头鸟的蛋都毫无价值。作为留巢激励，头鸟会提供少量的交配机会，让贝塔成为约20%孩子的父亲。这种家庭有中度繁殖偏离。

如果贝塔与雌鸟及雄性头鸟都不是亲戚，他会是巢里一半小鸟的父亲。头鸟需要分享一半的交配机会，也就是最高的留巢激励，才能留住贝塔帮忙养家。这种家庭的繁殖偏离是0。

所以可以说头鸟是在家庭内部分配贝塔的交配资源，只要有必要，他就会交出更多的交配权来让贝塔留下帮忙。在前两种情况中，贝塔完全不需要额外的激励；第三种，头鸟分了20%交配机会给贝塔；第四种则高达一半。

你觉得它们会因为达成一致用这些时髦的繁殖方式共处，就团结一心彼此和睦了么？持批判意见的生物学家提出了三点反对意见[59]。一是，头鸟可能觉得留住贝塔的价格过高而拒绝支持。贝塔可能因此离家出走自谋生路。但头鸟可能会强迫贝塔，要他无论如何都得留下来。可是，头鸟可能又没那么大能耐完全控制住贝塔，结果就是贝塔抓着机会就疯狂与雌鸟交配。这可不是什么五好家庭，而是硝烟弥漫的战场。

另一个反对意见关注这个作为“帮工”的贝塔的净效果到底是帮忙还是伤害。在周围晃来晃去然后带点儿吃的回家这种事情能给头鸟带来净收益么？在裸鼹鼠家庭里，鼠后会有攻击性地戳“懒惰”的工鼠，说明雇主与雇员之间关系可能还挺紧张的[60]。

第三种意见是，协商以达成共识这种事情超出动物的能力范围了。连人类都未必多擅长这事情，大概动物也并没那能耐真的去协商劳动合同。但我相信动物无所不能——我是个无可救药的动物沙文主义者。

这些反对意见可能只是新理论初级阶段的成长的阵痛。我认为研究动物家庭成员劳动关系的方法是有前景的。我很乐意看到人们热烈地提出争议，让这理论可以动态地发展。确实，人们是假定头鸟知道贝塔愿意接受什么，然后提供了这个价格。头鸟属于经济学家所说的完全歧视性垄断者，即完全知晓买家意向价格的唯一卖家。经济学理论也允许卖家与买家的价格协商，以及卖家间或买家间的竞争。将生物劳动关系理论进行扩展，囊括进头鸟与贝塔间的持续协商的话，或许可以解决目前的问题，并让我们有可能预测社群何时会变得和平或暴力。

该理论的主要信息是，生殖不公源于分配不公与血缘亲疏两种因素的结合。从动物中我们看到人类民主或独裁的对应现象。我们从这些生物学理论中看到的问题，与政治学家在人类社会中处理的问题可谓大同小异。我们能看出，公平的资源分配会让动物们普遍更为积极地参与生育，而资源的集中分布则带来权力等级、家庭不睦与劳动纠纷。由此，我们见识了交易繁殖机会的经济市场。

[1] L. Greenhouse, 2000, Case on visitation rights hinges on defining family, New York Times, Jan. 4, p. A11.

[2] Louis Farrakhan, quoted in F. Clines, 2000, Families arrive in Washington for march called by Farrakhan, New York Times, Oct. 16.

[3] the Lambda Legal Defense and Education Fund

[4] M. Janofsky, 2002, Custody case in California paves way for “fathers,” New York Times, June 8.

[5] 同上。

[6] M. Frye, 1983, The Politics of Reality: Essays in Feminist Theory, Crossing Press, rpt. C. Gold, ed., Key Concepts in Critical Theory: Gender, Humanities Press, pp. 91–102.

[7] Idaho ground squirrel, 学名：Spermophilus brunneus。

[8] Discussion based on P. Sherman, 1989, Mate guarding as paternity insurance in Idaho ground squirrels, Nature 338:418–20.

[9] Belding’s ground squirrel, 学名：Spermophilus beldingi。

[10] See T. R. Birkhead, 2000, Defining and demonstrating post-copulatory female choice—again, Evolution 54:1057–60; T. R. Birkhead, 2000, She knows what she wants, New Scientist 2244:28–31.

[11] B. Smuts and R. Smuts, 1993, Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: Evidence and theoretical implications, Adv. Study Behav. 22:1–63.

[12] 同上。

[13] J. Mitani, 1985, Mating behavior of male orangutans in the Kutai Reserve, Anim. Behav. 33:392–402.

[14] See: T. Clutton-Brock and G. Parker, 1995, Sexual coercion in animal societies, Anim. Behav. 49:1345–65; among birds, sexual coercion by males occurs in ducks and in the colorful long-billed South African white-fronted bee-eater (Merops bullockoides). F. McKinney, S. R. Derrickson, and P. Mineau, 1983, Forced copulation in waterfowl, Behavior 86:250–94; S. T. Emlen and P. H. Wrege, 1986, Forced copulations and intra-specific parasitism: Two costs of living in the white fronted bee-eater, Ethology 71:2–29.

[15] 原名“NYPD blue”，是1993年史蒂文-布奇柯执导的犯罪题材的美剧，主要讲述了发生在纽约市中的种种犯罪案件。

[16] T. Clutton-Brock, 1989, Review lecture: Mammalian mating systems, Proc. R. Soc. Lond., ser. B, 236:339–72.

[17] Black-capped chickadees, 学名：Parus atricapillus。

[18] Discussion based on S. M. Smith, 1991, The Black-Capped Chickadee: Behavioral Ecology and Natural History, Comstock Publishing; K. Ratcliffe and L. Ratcliffe, 1996, Female initiated divorce in a monogamous songbird: Abandoning mates for males of higher quality, Proc. R. Soc. Lond., ser. B, 263:351–54.

[19] 同上。

[20] European great tit, 学名：Parus major。

[21] M. Lindén, 1991, Divorce in great tits—chance or choice? An experimental approach, Amer. Natur. 138:1039–48.

[22] barnacle goose, 学名：Branta leucopsis。

[23] Silvereye, 学名：Zosterops lateralis。

[24] Cory’s shearwater, 学名：Calonectris diomedea。

[25] F. Cezilly and R. G. Nager, 1995, Comparative evidence for a positive association between divorce and extra-pair paternity in birds, Proc. R. Soc. Lond., ser. B, 262:7–12.

[26] European shag, 学名：Phalacrocorax aristotelis。

[27] 同上。

[28] T. Clutton-Brock, 1989, Review lecture: Mammalian mating systems, Proc. R. Soc. Lond., ser. B, 236:339–72.

[29] See: P. Johnsgard, 1997, The Avian Brood Parasites: Deception at the Nest, Oxford University Press.

[30] 英文：groove-billed anis，学名Crotophaga sulcirostris。

[31] S. Vehrencamp, 1978, The adaptive significance of communal nesting in groove-billed Anis, Behav. Ecol. Sociobiol. 4:1–33; B. S. Bowen, R. R. Koford, and S. L. Vehrencamp, Breeding roles and pairing patterns within communal groups of groove-billed Anis, Anim. Behav. 34:347–66.

[32] saddle-backed tamarin

[33] Discussion based on J. Terborgh and A. Goldizen, 1985, On the mating system of the cooperatively breeding saddle-backed tamarin Saguinus fuscicollis, Behav. Ecol. Sociobiol. 16:293–99.

[34] 英文：African hunting dog.学名Lycaon pictus.

[35] 英文：dwarf mongoose.

[36] B. Keane, P. Waser, N. Creel, L. Elliott, and D. Minchella, 1994, Subordinate reproduction in dwarf mongooses, Anim. Behav. 47:65–75.

[37] 澳大利亚白眉丝刺莺：英文Australian white-browed scrubwren，学名Sericornis frontalis；绿水鸡：英文Tasmanian native hen，学名Tribonyx mortierii；加拉帕戈斯鹰：英文：Galápagos hawk，学名Buteo galapagoensis；英国林岩鹨：英文the English dunnock，学名Prunella modularis；新西兰紫水鸡：英文the New Zealand pukeko，学名Porphyrio porphyrio；委内瑞拉纹背鹪鹩：英文the Venezuelan striped-back wren。

[38] L. Whittingham, P. Dunn, and R. Magrath, 1997, Relatedness, polyandry and extra-group paternity in the cooperatively-breeding white-browed scrubwren (Sericornis frontalis), Behav. Ecol. Sociobiol. 40:261–70; H. Gibbs, C. Bullough, and A. Goldizen, 1994, Parentage analysis of multi-male social groups of Tasmanian native hens (Tribonyx mortierii): Genetic evidence for monogamy and polyandry, Behav. Ecol. Sociobiol. 35:363–71; J. Faaborg, P. Parker, L. DeLay, T. de Vries, J. Bednarz, M. Paz, J. Naranjo, and T. Waite, 1995, Confirmation of cooperative polyandry in the Galapagos hawk (Buteo galapagoensis), Behav. Ecol. Sociobiol. 36:83–90; T. Burke, N. Davies, M. Bruford, and B. Hatchwell, 1989, Parental care and mating behavior of polyandrous dunnocks Prunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting, Nature 338:249–51; I. Jamieson, J. Quinn, P. Rose, and B. White, 1994, Shared paternity is a result of an egalitarian mating system in a communally breeding bird, the pukeko, Proc. R. Soc. Lond. 257:271–77; W. Piper and G. Slater, 1993, Polyandry and incest avoidance in the cooperative stripe-backed wren of Venezuela, Behavior 124:227–47.

[39] C. Packer and A. Pusey, 1997, Divided we fall: Cooperation among lions, Scientific American (May), 52–59.

[40] S. Lewis and A. Pusey, 1997, Factors influencing the occurrence of communal care in plural breeding mammals, pp. 335–62 in N. G. Solomon and J. A. French, eds., Cooperative Breeding in Mammals, Cambridge University Press.

[41] C. J. Manning, D. A. Dewsbury, E. K. Wakeland, and W. K. Potts, 1995, Communal nesting and communal nursing in house mice (Mus musculus domesticus), Anim. Behav. 50:741–51.

[42] G. Wilkonson, 1990, Food sharing in vampire bats, Scientific American (February), 76–82.

[43] 有时合作是区别于利它的概念。利它是牺牲自己成就别人，而合作仅意味着不竞争。我在这里使用合作的广义概念，既包含互助，也包含互不伤害。See R. Trivers, 1984, Social Evolution, Benjamin-Cummings.

[44] T. H. Clutton-Brock and G. A. Parker, 1995, Punishment in animal societies, Nature 373:209–15.

[45] 这个说法扩展了公共信息的概念，公共信息已被证明用于繁殖场地选取。See B. Doligez, E. Danchin, and J. Clobert, 2002, Public information and breeding habitat selection in a wild bird population, Science 297:1168–69.

[46] See: J. Jarvia, M. O’Riain, N. Bennett, and P. Sherman, 1994, Mammalian eusociality: A family affair, Trends Ecol. Evol. 9:47–51; E. Lacey and P. W. Sherman, 1997, Cooperative breeding in naked mole-rats: Implications for vertebrate and invertebrate sociality, pp. 267–300 in Solomon and French, eds., Cooperative Breeding in Mammals.

[47] naked mole-rats, 学名：Heterocephalus glaber。

[48] Lacey and Sherman, 1997, Cooperative breeding in naked mole-rats.

[49] 又称”崖燕“、”岩燕“，英文cliff swallow, 学名Hirundo pyrrhonota.

[50] Discussion based on C. Brown and M. Bomberger Brown, 1996, Coloniality in the Cliff Swallow: The Effect of Group Size on Social Behavior, University of Chicago Press.

[51] 同上。

[52] 这段话看得我热血沸腾。本书讲到了大量人类污名动物的例子，在我看来，以这种有色眼镜看待异己者的后果是，不仅会导致对异己者的伤害、导致对客观世界的理解出现偏差，而且会导致对自我的压抑。——译者注

[53] S. Vehrencamp, 1983, Optimal degree of skew in cooperative societies, Amer. Zool. 23:327–35; H. Reeve, S. T. Emlen, and L. Keller, 1998, Reproductive sharing in animal societies: Reproductive incentives or incomplete control by dominant breeders? Behav. Ecol. 9:267–78; S. Emlen, 1995, An evolutionary theory of the family, Proc. Nat. Acad. Sci. (USA) 92:8092–99.

[54] W. D. Hamilton, 1964, The genetical theory of social behavior, J. Theor. Biol. 7:1–52.

[55] S. Vehrencamp, 1983, A model for the evolution of despotic versus egalitarian societies, Anim. Behav. 31:667–82.

[56] White-browed scrubwren

[57] L. Whittingham, P. Dunn, and R. Magrath, 1997, Relatedness, polyandry and extra-group paternity in the cooperatively-breeding white-browed scrubwren (Sericornis frontalis), Behav. Ecol. Sociobiol. 40:261–70.

[58] 阿尔法是希腊字母表首字母“α”，下文的贝塔是第二个字母“β”，阿尔法鸟即“头领鸟”，贝塔鸟即“位居第二的鸟”。

[59] T. H. Clutton-Brock, 1998, Reproductive skew, concessions and limited control, Trends Ecol. Evol. 13:288–92; T. H. Clutton-Brock, P. N. M. Brotherton, A. F. Russell, M. J. O’Riain, D. Gaynor, R. Kansky, A. Griffin, M. Manser, L. Sharpe, G. M. McIlrath, T. Small, A. Moss, and S. Monfort, 2001, Cooperation, control, and concession in meerkat groups, Science 291:478–81.

[60] L. Keller and H. K. Reeve, 1994, Partitioning of reproduction in animal societies, Trends Ecol. Evol. 9:98–102.