《复杂生命的起源》的原文摘录
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在第一章结尾处，我提出了几个关于地球生命演化的重要问题。为什么生命出现得如此之早？为什么它们的形态复杂度停滞了几十亿年？为什么在漫长的40亿年间，复杂的真核细胞只演化出一次？为什么所有的真核生物都有一些令人费解的特征，而这些特征，包括有性生殖两种性别和衰老，从来没有出现在细菌或古菌身上？这里我要再加上两个同样令人困惑的问题：为什么所有的生命都使用跨膜质子梯度来储存能量？这种怪异而又基础的机制是怎样（以及何时）演化出来的？ 我认为，这两组问题密切关联。我将在本书中论证，是天然的质子梯度，在某个非常特定的环境下驱动了地球生命的诞生。这个环境虽然独特，但几乎可以确定普遍存在于宇宙中，因为形成它的必备条件仅仅是岩石、水和二氧化碳而已。我还将论证，化学渗透偶联限制了地球生命演化的复杂度，使其停滞在细菌和古菌的水平长达几十亿年。在次单一事件中，一个细菌以某种方式入住另一个体内，后果是突破了细菌身上这些亘古的能量枷锁。这种内共生关系最终导致了真核生物的产生，它们的基因组膨胀了好几个数量级；这些膨胀的基因组，又成为形态复杂度演化的原材料。我的另一个论点是，宿主细胞与内共生体（后来变成了线粒体）之间的亲密关系，是真核生物种种怪异特征背后真正的原因。在宇宙中的其他地方，演化很可能沿着类似的路径进行，受制于同样的限制。如果我的理论正确（我从未妄想在一切细节上都正确，但我希望大方向是对的，这就是一种更有预见性的生物学的发端。有朝一日，我们或许能根据宙的化学成分，预测宇宙中任何地方可能出现的生命特征。 (查看原文) —— 引自章节：2 什么是活着？ 52 -
地球上所有的活细胞，都有以下六项基本特征。 1。持续的活化碳供应，用来合成新的有机物； 2。自由能供应，用来驱动代谢生化反应，包括新的蛋白质和DNA等物质的合成； 3。催化剂，用来加速和引导代谢反应 4。排泄废弃物，違循热力学第二定律，驱使化学反应以正确的方向进行 5。区隔化（ compartmentalization），细胞式的结构，把内部和外部分隔开； 6。遗传物质，即RNA、DNA或同等物质，用来承信息，规定具体的结构和功能。 (查看原文) —— 引自章节：3 生命起源的能量 87 -
碱性热液喷口不是由海水和岩浆互相作用产生，而是通过一种温和得多的过程：岩石与水之间的化学反应。通过地壳运动从地幔中露出表面的岩石中富含橄榄石。橄榄石与水反应，会生成一种名为蛇纹岩 （ serpentinite）的水合矿物。其实不过是指橄榄石和水反应生成蛇纹岩。这个反应产生的废物就是生命起源的关键材料。 橄榄石富含亚铁离子和镁。亚铁离子被水氧化，会变成锈状的氧化铁。这是一个放热反应，伴随着大量氢气的释放，而氢气会溶于含氢氧化镁的温暖碱性溶液。橄榄石普遍存在于地幔中，所以这种反应大多发生在板块扩张中心附近的海床上。在这里，新拱上来的地幔岩石与海水发生接触。但地幔岩石很少直接暴露在海洋中，接触的发生是靠海水渗透到海床以下的岩层，有时深达数公里，海水就在那里与橄榄石发生反应。这种反应制造出温暖、碱性、富含氢气的液体，比持续渗透下来的冷水比重更小，因此会上浮回海床。然后它们又会被冷却，再与溶解在海水中的多种盐发生反应，产物在海床上沉淀堆积，形成巨大的热液喷口。 与黑烟囱非常不同，碱性热液喷口与岩浆无关，所以位置不在板块扩张中心的岩浆库正上方，通常是在几公里外。它们喷出的不是超热液，而是60℃至90℃的温水。它们的形状不是大张口、直接向海洋喷出强力水流的烟囱，而是布满互相通连、迷宫一样复杂的微孔结构。它们不是酸性，而是强碱性。 (查看原文) —— 引自章节：3 生命起源的能量 87 -
有氧气的情况下，碱性喷口的矿物质内壁应该含有催化性含铁矿物，很可能还混杂着其他的反应性金属，比如镍和钼（都溶于碱性溶液）。现在，我们已经很接近真正的流式反应炉：富含氢气的热液在微孔网络中流通，催化物质形成的孔壁结构能够浓缩和留住反应产物，并排出废物。然而，究竟发生了什么反应呢？现在我们已经接近问题的关键。这就是高浓度二氧化碳的意义。今天的碱性热液喷口反应中相对来说缺乏碳，因为大部分无机碳都以碳酸盐（霰石）的形式沉淀，成为喷口的支撑结构。然而根据估计，40亿年前的冥古宙，二氧化碳浓度比现在高得多，可能高出100至1000倍。首先，这么多无机碳供应使得这些远古的喷口结构发展不受限制；此外，高浓度的二氧化碳使原始海洋酸化让碳酸钙不容易沉淀（这个现象今天正威胁着珊瑚礁，因为上升的大气二氧化碳浓度让当代海洋也开始变酸）。当代海洋的pH值大约是8，略呈碱性。冥古宙的海洋很可能呈中性或者弱酸性，pH值介于5~7，虽然实际的酸碱度并不完全由地球化学因素决定。高浓度的二氧化碳、微酸的海洋、碱性热液，再加上含有铁硫矿的喷口薄壁，这个组合才是关键，因为它们共同驱动了在其他情况下难以发生的化学反应。 化学反应由两大原理支配：热力学与动力学。热力学原理决定了物 (查看原文) —— 引自章节：3 生命起源的能量 87 -
还原电位的这些特性，真正的意义何在？它既为宇宙中的生命演化打开了空间，同时又加以限制。对这种狭窄限制的研究，经常让科学家看起来像是局限在自己的小世界里，迷失在深奥的细节和抽象思维之中。氢气的还原电位随pH值下降，这个不太起眼的事实会给我们什么重要启发吗？当然！它非常、非常重要！在碱性热液喷口环境中，氢气会与二氧化碳反应，生成有机分子。在其他几乎所有环境中，这种反应都不会发生。本章中我已经排除了其他所有的生命起源候选环境。根据热力学原理，我们确立了细胞最初诞生的基本条件：持续的活化碳和化学能流入一个受限的导流系统，并流过原始的催化剂。只有热液喷口环境能提供类似的条件，还不是所有的热液喷口都行，只有其中一种：碱性热液喷口环境，才符合所有的必要条件。碱性热液环境也有一个严重的理论疑问，但同时还提供了一种精彩的解答。疑问在于这些热液富含氢气，但氢气与二氧化碳不反应。精彩的解答是，碱性喷口的物理结构会导致半导性薄壁两侧出现质子梯度，理论上会驱动氢气与二氧化碳的有机合成反应，还会浓缩产物。至少对我来说，这种生命起源假说非常合理。考虑到地球上所有的生命都使用跨膜质子梯度来驱动碳代谢和能量代谢，我们立即能直觉地建立联系。 3生命起源的能量117能发生的场所是碱性热液喷口。你可能不以为然：为什么要把条件限制得如此严苛？应该有其他的可能吧？我不会说“不可能”。在无限的宇窗中，任何事都有可能，但未必可行。碱性热液喷口是可行的。还记得吗？它们是通过水与橄石发生化学反应形成。石头而已。实际上，橄機石是宇宙中最丰富的矿物之一，也是星际尘埃和吸积盘（ accretiondisc）的主要成分之一。包括地球在内的所有行星都是由吸积盘形成的。甚至太空中也可能发生橄榄石的蛇纹岩化作用，其实就是星际尘埃的水合。地球通过吸积作用形成时，激增的温度和压力把蛇纹岩成分中的水挤了出来，有人认为这就是地球海洋... (查看原文) —— 引自章节：3 生命起源的能量 87 -
这种原始的“乙酰辅酶A途径”，基本上已经足以驱动原始细胞在破性热液喷口的微孔结构中开始演化。我设想最初的演化分为三个阶段。 第一阶段，含有催化性的硫化铁矿物质的薄壁两侧形成质子梯度驱动有机小分子合成（图14）。如我们在第三章中讨论的，这些有机分子在温度更低的微孔中被热泳效应浓缩，转变成更好的催化剂。这就是生物化学的起源，活性前驱物不断产生并浓缩，进一步促进分子间的反应，并形成简单的聚合物。 第二阶段，在微孔结构中形成简单、有机的原始细胞。这是有机物之间互相作用的自然结果。这种简单的细胞状耗散结构，由物质自组织形成，但还没有发展出遗传基础和真正的复杂性。我认为这些原始细胞同样依靠质子梯度进行有机合成，但现在隔着的不再是微孔结构的无机物薄壁，而是自身生成的有机膜（比如由脂肪酸自动生成的双层脂质膜）。这些过程都不需要蛋白质参与。如前所述，质子梯度本身就能动硫代乙甲与乙酰酸的合成，也就是同时驱动碳代谢与能量代谢。这个阶段与前一阶段有一点本质的不同：现在的有机分子是在原始细胞内部合成，由有机膜两侧的天然质子梯度驱动。回读刚刚写下的文字，我发现“驱动”这个词用得太多了。也许是因为我词汇贫乏，但真的找不到更好的词来表达这些含义。我想强调的是，这些不是消极的化学反应，而是被碳、能量和质子的不断流入所强迫，被它们驱使发生推着向前。这些反应必须发生，因为还原性、富含氢气的碱性热液进入被氧化的、富含金属的酸性海洋，这种互动产生了躁动的化学不平衡状态，只有靠这些反应才能消散。这是通向热力学平衡状态的唯一路径 第三阶段，即基因密码的起源。这才是真正的遗传，终于让原始细胞能够制造出与自身差不多的复制品。最早的自然选择形式是基于物质合成与降解的相对速度；这种形式会演变成标准的自然选择：拥有基因和蛋白质的原始细胞种群，开始在碱性热液喷口的微孔环境中竞争求存。这种标准演化机制让早期细胞开始制... (查看原文) —— 引自章节：4 细胞的诞生 118 -
这就是为什么细菌无法长到和真核细胞一样大，因为只靠内化生物能量膜和扩大体积是行不通的，它们还必须把必要的基因放置在膜旁边。但在没有内共生作用的现实条件下，它们只能把整套基因组都放过去。从每基因平均能量的观点来看，变大没有任何好处，除非变大是由内共生作用支持。有了内共生作用，它们才有可能丢弃基因，缩小线粒体基因组，从能量和原料上支持核基因组扩大好几个数量级，直至真核生物的大小。 (查看原文) —— 引自章节：5 复杂细胞的起源 151 -
真核生物的起源，是一起奇妙的单一演化事件，在地球40化年的演化史中只发生过一次。如果从基因组和信息的角度来考虑，这条奇特的演化之路几乎完全无法理解。但如果从能量与细胞物理结构的角度看，一切都显得很有道理。我们已经讨论过，化学透偶联如何能从碱性热液喷口环境中创生，以及为什么它会作为所有细菌和古菌的基本能量代谢方式一直保持下来。我们也同样见证了化学渗透偶联为原核生物带来了奇迹般的适应性和灵活性。在其他行星上，当生命从岩石、水和二氧化碳这样简单的条件中诞生时，这些因素也很可能起到同样的作用。现在我们也认识到，为什么自然选择在无限长的时间中作用在无限多的细菌种群身上，却仍然无法让它们演化成我们现在称之为真核生物的大型复杂细胞，除非通过极为罕见、偶然发生的内共生作用。 通往复杂生命之路，在演化历史上并不是注定出现或者普遍存在的。宇宙并没有承诺我们的存在。复杂生命有可能出现在其他星球上但不太可能是普遍现象；基于同样的原因，它在地球上也没有重复发生过。对此的解释，前半部分很简单：原核生物之间的内共生现象非常罕见（但我们确实已知那么几个例子，所以知道这有可能发生）；后半部分没那么明显易懂，而且暗合萨特的哲学：他人即地狱。亲密的内共生关系或许打破了细菌的死局，但在下一章中我们会发现，真核细胞作为新生的存在，其曲折坎坷的诞生经历可以解释：为什么这种事件会非常军见，以及为什么所有复杂生命都共有一些奇异的特征，包括性与死亡。 (查看原文) —— 引自章节：5 复杂细胞的起源 151 -
所以，我的观点并不是说真核生物的起源不符合达尔文式的演化理论。我认为，原核生物之间的单一内共生事件，使自然选择的整个场景彻底改观。自此之后，一切生命仍然沿着达尔文式的演化轨迹发展。问题在于，这种改观具体是怎么进行的？获得内共生体会如何影响自然选择的进程？这种变化是可预测的吗？也就是说在其他行星上，生命的演化是否会遵循相似的路径？还是说一旦打破能量限制，演化就如洪水出闸，可以无拘无東任意发展了？我认为，至少有一部分真核生物特征是由宿主和内共生体之间的亲密关系塑造而成的，所以它们的出现可以根据基本原理来预测，这些特征包括细胞核、有性生殖、两性，甚至还包括不朽的种系，以及它的代价：寿数有限的肉体。 (查看原文) —— 引自章节：6 性，以及死亡的起源 186 -
这几段的顺序是与原书相反的，只是为了好理解罢了。 自然选择是盲目而无情的。基因持续从线粒体向细胞核迁移，如果新的配置运行较好，基因就会留在新家；如果不好，惩罚就会降临，多半以死亡的形式。最终，几乎所有的线粒体基因不是彻底丢失，就是搬到了细胞核内，只剩下一小队不可或缺的基因留在老家。这种盲目的选择正是嵌合式呼吸链的成因。盲目，但行之有效。任何一个有智慧的工程师都不会这样设计；但是，以两个细菌之间的内共生作用为起点，自然选择要创造出一个复杂的细胞，这是唯一的方式。 第五章中我们讨论过，原因是必须要有基因留下来现场控制呼吸作用，最终达成了去与留的平衡。回想一下，线粒体内膜两侧有150~200毫伏的电位差，相当于每米三千万伏特的电场，强如一道闪电。为了控制如此强大的膜电位，必须有基因在现场，迅速应对电子流、氧气供应、 ADP/ATP比例、呼吸蛋白数量等变化。如果某个控制呼吸作用所必需的基因转移到了细胞核内，它制造的蛋白质就有可能来不及运回线粒体，无法制止一场灾难，自然的伟大“实验”也就立即结。所以，没有把这个基因转移到细胞核的动物（和植物）存活了下来，而送错基因的生物却死掉了。错误的基因配置也就跟着它们一起消亡。 线粒体基因组和核基因组不断分歧，会让这种脆弱的平衡更加岌岌可危。在上一章中我们讨论过，有性生殖和两性的演化，很可能都与细胞获得线粒体有关。有性生殖对维持大型基因组中个体基因的正常运作是必需的，而两性有助于维持线粒体的质量。这导致的意外后果就是两个基因组的演化方式完全不同。核基因每一代都会在有性生殖过程中发生基因重组，而线粒体基因是母系单亲遗传，几乎不会发生基因重组。更糟的是，以代际间序列变化来衡量，线粒体基因的演化速度比核基因快了10~50倍（至少在动物中都是这样）。这意味着，由线粒体基因编码的蛋白质不但变化得更快，... (查看原文) —— 引自章节：7 力量与荣耀 231 -
自由基老化理论是被残事实击倒的漂亮理论之一，而且这个例子中的事实相当残酷。该理论的所有原始立论中，没有一条在严谨的实验测试中站得住脚。研究人类的衰老过程时，我们没有测量到线粒体的自由基泄漏出现任何系统性的增加。线粒体的突变数量会有少许增加，但除了极少数组织区域，整体的突变比例低得惊人，远低于可能引发线粒体疾病的程度。有些组织确实有损伤累积的迹象，但也完全不像所谓的错误灾变”。况且，这个假说的因果逻辑也颇有问题。抗氧化剂肯定没有延年益寿或者预防疾病的效果，甚至可能有副作用。由于认为抗氧化剂是灵丹妙药的观念曾经流行一时，过去数十年间有几十万人参加了各类临床实验。实验结论很明确：服用高剂量的抗氧化补充剂会有不太严重但确定的健康风险。如果你服用抗氧化补充剂，更可能缩短寿命。很多长寿的动物组织中的抗氧化酶浓度都很低；而寿命较短的动物，组织中的浓度却高得多。更奇怪的是，促氧化剂（pro- oxidants）反而能够延长动物的寿命。 但是我们也知道，当自由基的泄漏速度超过门檻时，细胞凋亡就会启动。那么，自由基到底是在帮助优化呼吸作用，还是通过启动凋亡杀死细胞呢？其实，这两方面并不像表面上那么互相矛盾。自由基信号的根本意义在于：线粒体现在有问题，呼吸能力低于任务需求。如果这个问题可以通过制造更多的呼吸蛋白复合体、提升呼吸能力来解决，那么细胞就会这样做，一切恢复正常。但如果这么做还是无法解决问题，细胞就会自杀，消灭自身有缺陷的DNA。如果这个损坏的细胞可以用个崭新完好的细胞（来自干细胞分化）代替，那么问题也解决了（更准确地说，问题是被消灭了）。 自由基信号在呼吸作用的优化过程中作用如此重要，所以服用抗氧化剂也无法延年益寿。在细胞培养实验中，它们会抑制呼吸作用，因为细胞培养皿中没有人体正常的安全措施。如果人体大剂量摄入维生素C之类的抗氧化剂，其实绝大部分都不会吸收，倒是很容易拉... (查看原文) —— 引自章节：7 力量与荣耀 231 -
那么我们能做什么来防止衰老呢？我说过珀尔错了，懒人并不会长寿，运动才有好处。所以，只有一定程度的卡路里限制和低碳水化合物饮食，才能有效延缓衰老。它们都会促进生理压力反应（就像促氧化剂的作用），能够清除一些有缺陷的细胞和线粒体，短期内有利于生存，不过，代价通常是降低生育力。这里我们再次注意到有氧代谢能力生育力与长寿三者之间的关联。但是，靠自我调整生理得的天年毕竟有限。我们自身的演化历史已经设定好了寿命的最长极限，这个极限最终受制于大脑中神经突触网络的复杂度，以及其他组织中干细胞的数量。据说，亨利・福特（ Henry Ford）会去废车场检报废的福特汽车，看看哪些零件还能继续使用，然后要求在福特的新车型中，用较为便宜的版本替换这些过分坚固耐用的零件，从而节省成本。同理，因为我们的大脑最先老化，那么，如果胃黏膜组织中保留大量干细胞却从来没有机会使用，这在演化上是没有意义的。我们现在的预期寿命，几乎已经是经过演化长期优化的结果。所以我认为，仅靠微调自身的生理状况，我们不太可能找到什么办法活过120岁。 (查看原文) —— 引自章节：7 力量与荣耀 231 -
在基因和生物化学层面，细菌和古菌之间的鸿沟就像细菌和真核生物（人类）之间一样巨大。在乌斯著名的“域”生命树上，古菌域和真核生物域是“姊妹分支”，有较为接近的共同祖先。 (查看原文) —— 引自章节：绪 论 为什么生命会是这样？ 1 -
所有的活细胞都通过质子（带正电荷的氢原子）回流来为自身提供能量，就像是某种电流一一只是用质子代替了电子。我们通过呼吸作用氧化食物而获得的能量，被用来把质子泵过一层膜，在膜的另一边形成质子蓄积。从这个“水库”回流的质子可以为细胞工作供能，如同水电站的涡轮电机。 (查看原文) —— 引自章节：绪 论 为什么生命会是这样？ 1 -
一定存在某种结构限制，同时作用于原核生物的两大类（即细菌和古菌），迫使它们在漫长的40亿年间保持简单的形态。只有真核生物迈入了复杂生命领域，而它们是通过爆发性的单源辐射演化达成这一壮举的。这意味着，无论具体是怎样的结构限制，一定是在真核生物演化之初得以解除。这似乎只发生过一次，所有的真核生物都有亲缘关系，都有同一个祖先。 (查看原文) —— 引自章节：1 什么是生命？ 19 -
人类每克组织的功耗大约为2毫瓦，65千克的成人功耗就是130瓦，功率比标准的100瓦灯泡还大一些。这看起来不算太多，但如果以单位质量比较，人类身体每克功率是太阳的一万倍（注意：这当然不是说我们的功率大过核聚变。太阳任何时候都只有极少一部分质量在进行核聚变反应）。与其说生命是闪烁的烛光，不如说生命是喷射的火箭发动机。 (查看原文) —— 引自章节：2 什么是活着？ 52 -
原先很多人认为，真核生物的细菌型基因都来自a-变形菌（a-proteobacteria），因为变形菌被公认为线粒体的祖先。然而实际上，真核生物的细菌型基因来源远不仅限于此。根据已有研究的大致推测，至少有25种不同的现代细菌类群都为真核生物提供过基因。古菌型基因的来源情况也类似，只不过牵涉的类群比细菌的少一些。更有趣的是，马丁的研究显示，在生命树的真核生物分支内部，所有这些细菌型和古菌型基因都一起分支、共同演化。很明显真核生物在演化早期就获得了它们，所以从那时起，这些基因就拥有了共同的历史。这就排除了在真核生物的后续演化途中，持续的水平基因转移的影响。真核生物起源之初，似乎发生了一件奇怪的事。最早的真核生物，一下子就从原核生物身上取走了好几千个基因 (查看原文) —— 引自章节：5 复杂细胞的起源 151 -
许多真核生物基因都能在细菌或古菌中找到对应的基因，然而来源范围广得惊人。如马丁与他的团队制作的这张树图所示。图中展示的是有明显原核生物来源的真核基因，与它们最相似的细菌或古菌类群之间的对应关系。较粗的线表示，通过这个来源获得了较多的基因。例如，真核生物显然从广古菌门（ Euryarchaeota）那里获得了很大一部分基因。基因来源的广泛，可以用多次内共生事件解释，也可以用水平基因转移来解释。但是，形态研究无法提供证据确定，也很难解释为什么这些来自原核生物的基因，在真核生物中的分化路径是一致的。这意味着在真核生物演化的早期，在一段短暂的时间内发生了大量基因转移，但之后的15亿年间几乎没再发生。更简单、更现实的解释是，一个古菌与一个细菌之间发生了一次内共生事件，二者的基因组与任何现代的细菌和古菌类群都不一样。由此产生的后代与其他原核生物之间发生了水平基因转移，从而造就了现代这些有多种来源基因的类群。 (查看原文) —— 引自章节：5 复杂细胞的起源 151 -
细胞核又由若干内部构件组成，例如核仁，会大规模制造新的核糖体RNA；还有双层核膜，上面镶嵌着精密度令人叹为观止的核孔复合体，每一个核孔都由几十种蛋白质组成；还有核纤层（ lamina），种柔软、具有弹性的蛋白质网状结构，它作为核膜的内，可以保护细胞核内的DNA不受伤害。 (查看原文) —— 引自章节：6 性，以及死亡的起源 186 -
Cut us off from our environment, say with a plastic bag over the head, and we die in a few minutes. One could say that we parasitise our environment – like viruses. So do plants. Plants need us nearly as much as we need them. To photosynthesise their own organic matter, to grow, plants need sunlight, water and carbon dioxide (CO2). (查看原文)
作者: [英] 尼克·莱恩（Nick Lane）
原作名: The Vital Question
isbn: 7569103467
书名: 复杂生命的起源
页数: 336
出品方: 后浪
译者: 严曦
定价: 84.00元
出版社: 贵州大学出版社
出版年: 2020-11
装帧: 精装