维基百科中的《自私的基因》
《自私的基因》是理查德•道金斯撰写的一本关于进化的书,1976年出版。这本书以乔治•C•威廉姆斯的著作《适应与自然选择》中提出的主要理论为基础。道金斯采用“自私的基因”这个说法,是为了表达以基因为中心的进化观,以区别于以生物个体和群体为关注点的进化观,这是W•D•汉密尔顿于20世纪60年代发展起来的一种很流行的观点。从基因中心论的观点可以推论出,如果两个个体在遗传上有联系,那么它们相互间(在基因层面上)表现出无私行为就更合乎情理,所以,这种观念特别适合于解释多种形式的利他行为。“自私的基因”不应该同“使生物自私的基因”以及沿着这个思路发展出的各种滥用相混淆。
我们可以期待,生物的进化倾向于使其广义适合度(Inclusive fitness)最大化,也就是说在全部群体上使基因传播时拷贝量最大化(而不是某个个体基因拷贝量最大化)。其结果之一就是群体倾向于发展出“进化稳定策略”。这本书里还创造了一个术语“meme”(模仿子),作为类似于基因的人类文化进化单位,并暗示这种“自私的”复制可以在另一种意义上为人类文化的发展建模。自从这本书出版后,“模仿子学”已成为许多研究的主题。
在《自私的基因》30周年纪念版前言里, 道金斯说:“我很容易看到[这本书的书名]可能没有充分反映其内容”,事后想起来,他应该采纳汤姆•马什勒的建议,将书名定为《不朽的基因》。
1 “自私的”基因
作者把基因描述成“自私的”,他的意图并不是(就像他毫不含糊地表达过的)说基因的行为是由任何动机或意志在驱动,而只是在示意基因的行为效果可以在隐喻的意义上、在教学策略的意义上描述成像是在自私地行动一样。本书的论点是,得到传播的基因是这样的基因:它们的进化效果会服务于他们的内在利益(即持续不停地被复制)。道金斯将进化动力学的层面下移到单个基因,或共同协作产生某类生物体的互补基因层面,他明确拒绝那些认为进化是在社会群体层面起作用的学派。
这个观点据说是为了解释自然界个体层面的利他行为,特别是亲族关系的问题:当一个个体牺牲自己的生命去保护其亲族的生命时,它就是在按它的基因的利益在行动。有些人认为这个隐喻是相当清楚明了的,但另一些人认为它会造成混淆,有误导性,或者完全是多余的,它把精神属性归给了没有精神的东西。例如,安德鲁•布朗就写道:
『 “自私”一词用于基因时,完全不是“自私”的意思。它只是意味着有一种极端重要的属性,在英语里找不到一个恰当的词来表达它,这就是“通过达尔文主义的选择过程来复制”这个属性。这句长长的话很拗口,所以应该用一个更好的、更短的词来表达它,但“自私”却不是这个更好的词。』
唐纳德•西蒙斯也发现用日常语言来传达科学的涵义在总体上就是不合适的,在现在这个具体的例子里更是如此:
『概括地说,“自私的基因”这个修辞恰恰颠倒了真实情况,通过这个隐喻,基因被赋予了只有 有感觉的生物才能拥有的属性,比如自私,而有感觉的生物却被剥夺了这些属性,反而被叫做机器(机器人)。』
2 基因与选择
道金斯提出了“复制子”(replicator)的概念,它是指最初一出现就着手复制自己的分子,通过这种复制行为,它们在原始汤里就获得了超越其他分子的优势。当自我复制的分子变得越来越复杂时,道金斯就假设这些复制子成为了生物体内的基因,而每一个生物体就起着这些基因“生存装置”的作用。
道金斯写道,帮助生物体生存和繁殖的基因组合也有助于提高自己被传播的几率,其结果是,频率上“成功”的基因将会对其生物体有利。比如保护生物体不生病的基因,它帮助了这个基因自身的传播,也帮助了生物体。
2.1 基因可以以生物体为代价来传播
有的时候,生物体的固有利益同复制子的固有利益会发生冲突,比如导致雄性蜘蛛本能的交配行为的基因,它可导致生物繁殖从而增加了生物的广义适合度,但却使雄蜘蛛被同类相食的雌性蜘蛛吃掉而缩短了自己的生命。另一个绝佳的例子是偏分离的基因存在,它会威胁其所在生物体的生存,但却能让生物体付出代价传播自己。同样,无用DNA的存在对其生物体也没有好处,它曾经是一个谜团,但在这里也可以更容易地得到解释。
2.2 权力斗争很罕见
上面这些例子可能暗示了基因和包含它的生物体之间存在着“权力斗争”。事实上,真正的主张是,没什么斗争,因为基因不需一战就能获胜。只有当生物体变得足够聪明,能意识到自己的利益不同于基因的利益的时候,两者之间才会起真正的冲突。
人们用避孕方式阻止成胎可能就是这种冲突的一个例子,这里人抑制了自己基因的复制。但是这可能并不是生物体的“自利”和基因的“自利”之间的冲突,因为采取避孕措施的人限制了家庭规模,使家庭与所能获得的资源相适应,实际上提高了其基因的生存率,这避免了马尔萨斯的人口增长模型所预言的灭绝。
2.3 许多现象得到了解释
当我们从基因选择的角度进行考察时,许多过去的模型难以解释的生物学现象可以更容易地得到理解,特别是像“亲族选择”和“真社会性”这样的现象。在这种情况下,生物体的行动是利他的,在违反自己利益(主要是指不利于健康、安全和个体繁殖方面)的情况下帮助别的有关生物体进行繁殖。这可以被解释为基因组在“帮助”其他生物体内的“自己”(或者是会产生同样表现型的序列)进行复制。这很有趣,基因“自私”的行为会导致生物体无私的行为。
在20世纪60年代之前,这样的行为通常都是通过群体选择来解释的,在这种情况下,我们用某种行为对生物体或群体的好处来解释为何产生那种行为的基因会普及。现已经证明这不是进化上的稳定策略,因为只要一个个体产生出了自私的行为,就足以毁坏一个曾经只充满着对非亲族利他的基因的群体。
3 反响
当这本书的初版非常受欢迎,“在生物学里引发了一场无声无息的、迅速的革命”。并且一直被广泛地阅读着。这本书销售了超过100万册,被翻译成了超过25种其他语言。
这本书支持者说,它的核心观点——基因是选择的单位——令人满意地完成并拓展了查尔斯•达尔文对进化的解释(当时遗传的机制还不为人所知)。而这本书的批评者说,它将基因同生物体之间的关系过度简化地看待了。起初,数理生物学家同这本书所表达的观点之间的关系,按照阿兰•格拉芬的说法,“至少是非常困难的”,因为格拉芬假设,这些数理生物学家只依赖孟德尔遗传学。
1976年,道金斯60年代在牛津的导师之一阿瑟•凯恩称这本书是“年轻人的书”(道金斯曾指出这是刻意在引用某评论家对A•J•艾耶尔的《语言、真与逻辑》一书的评论);道金斯后来评注道:“我对这样的比较感到高兴,但我知道艾耶尔已经收回了他第一本书里所表达的许多观点,而我几乎不可能满足凯恩评论所尖锐暗示的,即只要时间足够,我也会收回我的观点。”
3.1 关于其他选择类型的提议
大多数现代进化生物学家都认同这本书的观点同许多种进化过程相容。然而,有观点认为选择发生在其他层面上(如生物体层面或群体层面)同选择发生在基因层面上几乎不构成对立,这个观点才更有争议性。虽然群体选择论的朴素版本已经被否证了, 不过还有一些更精致的阐述,虽然把选择放在了更高的层面上,但仍然可以在某些情况下做出精确的预言。然而,采用群体选择论的精致阐述而不采用道金斯的基因中心选择论,这在解释力上究竟有多大优势,则仍有争议。这两者都认同非常有优势的基因一旦产生就会繁荣昌盛并不断复制,它们也都认为在群体中生活可以成为群体成员的一种优势。它们之间的冲突,不是在于对客观事实有什么争议,而是在于对什么是看待动物中的进化选择的最佳方式这个问题上有争议。
E•O•威尔逊在《社会征服地球》 一书中主张,“自私的基因”理论所描述的亲族选择基本上是一个关于社会进化的没有效率的模型。这本书的第18章描述了亲族选择的缺陷,同时为群体选择勾画了轮廓。威尔逊论述说,这才是关于社会进化的更现实的模型,他写道: “对于社会进化中亲族关系具有核心地位的信仰是没有依据的,它导致我们颠倒了生物学研究的通常开展顺序。在进化生物学里,就跟在大多数科学里一样,最好方法已被证明是:在经验研究中明确出现的问题,然后选择或者设计出能用来解决这个问题的理论。几乎所有研究广义适合度的理论[如“自私的基因”理论]几乎都做着相反的事:它们先假定亲族关系和亲族选择具有核心地位,然后才去找证据来检验这个假设。”
3.2 选择或进化的单位
有一些生物学家批评了把基因描绘为选择单位的观念,但却提议把基因描述为进化的单位。其理由是:选择是当下的繁殖或生存的具体事件,而进化是等位基因频率发生改变的长期趋势。
斯蒂芬•杰•古尔德对基因是选择单位的观点持有异议,他论述说基因并不直接暴露于自然选择之下,相反,表现型才是选择的单位,基因型并不是,因为是表现型在与环境接触,从而与自然选择有接触界面。正如基姆•斯蒂尔尼对古尔德的观点所作的总结: “基因的差异并不会引起群体中的进化式变化,它们只是记录下这些变化。”尼尔斯•埃尔德里奇也持同样的观点。埃尔德里奇评注道金斯《魔鬼的牧师》一书(其出版时间刚好早于埃尔德里奇自己的书的出版时间)时说道:“理查德•道金斯在评论他所认为的自己的立场和已故的斯蒂芬•杰•古尔德的立场之间的主要差异时总结道:在自己的版本里,基因起到了担任进化原因的作用,而古尔德的(以及埃尔德里奇)只把基因视为什么比什么更好的记录者。”
3.3 道德方面的论证
对这本书的另一个批评来自哲学家玛丽•米德格雷的书《作为宗教的进化》,她说这本书讨论到了哲学和道德的问题,这超越了道金斯所做的生物学论证。例如,人类最后获得了超越“自私的复制子”的能力,就是这本书结尾时的一个主要论题。这个观点也受到了灵长动物学家弗兰斯•德瓦尔所批评,他说这是一种“装饰论”。【德瓦尔提出的概念,指“道德是一种文化装饰品,藏在装饰品的背后是自私和残忍的大自然”。】道金斯曾指出,他只是描述了事物在进化之下是什么样子的, 并没有说它们在道德上是好的。玛丽•米德格雷的核心论证是说,将人类同自然的其他方面分割开的,是人类有通过名为“社会”或“文化”的工具重构自然的能力。她论述说,理查德•道金斯在《自私的基因》里的叙述,实际上是在道德上和意识形态上对现代人类社会采纳自然界的自私行为予以合理化证明。她还进一步论述说,在社会中,由人类组织起来的社会、政治机构和框架之所以被创立,就是为了反制自然的自私倾向,而道金斯关于自私是遗传行为引擎的概念将会对未来人类社会造成灾难性后果。
4版本
略
我们可以期待,生物的进化倾向于使其广义适合度(Inclusive fitness)最大化,也就是说在全部群体上使基因传播时拷贝量最大化(而不是某个个体基因拷贝量最大化)。其结果之一就是群体倾向于发展出“进化稳定策略”。这本书里还创造了一个术语“meme”(模仿子),作为类似于基因的人类文化进化单位,并暗示这种“自私的”复制可以在另一种意义上为人类文化的发展建模。自从这本书出版后,“模仿子学”已成为许多研究的主题。
在《自私的基因》30周年纪念版前言里, 道金斯说:“我很容易看到[这本书的书名]可能没有充分反映其内容”,事后想起来,他应该采纳汤姆•马什勒的建议,将书名定为《不朽的基因》。
1 “自私的”基因
作者把基因描述成“自私的”,他的意图并不是(就像他毫不含糊地表达过的)说基因的行为是由任何动机或意志在驱动,而只是在示意基因的行为效果可以在隐喻的意义上、在教学策略的意义上描述成像是在自私地行动一样。本书的论点是,得到传播的基因是这样的基因:它们的进化效果会服务于他们的内在利益(即持续不停地被复制)。道金斯将进化动力学的层面下移到单个基因,或共同协作产生某类生物体的互补基因层面,他明确拒绝那些认为进化是在社会群体层面起作用的学派。
这个观点据说是为了解释自然界个体层面的利他行为,特别是亲族关系的问题:当一个个体牺牲自己的生命去保护其亲族的生命时,它就是在按它的基因的利益在行动。有些人认为这个隐喻是相当清楚明了的,但另一些人认为它会造成混淆,有误导性,或者完全是多余的,它把精神属性归给了没有精神的东西。例如,安德鲁•布朗就写道:
『 “自私”一词用于基因时,完全不是“自私”的意思。它只是意味着有一种极端重要的属性,在英语里找不到一个恰当的词来表达它,这就是“通过达尔文主义的选择过程来复制”这个属性。这句长长的话很拗口,所以应该用一个更好的、更短的词来表达它,但“自私”却不是这个更好的词。』
唐纳德•西蒙斯也发现用日常语言来传达科学的涵义在总体上就是不合适的,在现在这个具体的例子里更是如此:
『概括地说,“自私的基因”这个修辞恰恰颠倒了真实情况,通过这个隐喻,基因被赋予了只有 有感觉的生物才能拥有的属性,比如自私,而有感觉的生物却被剥夺了这些属性,反而被叫做机器(机器人)。』
2 基因与选择
道金斯提出了“复制子”(replicator)的概念,它是指最初一出现就着手复制自己的分子,通过这种复制行为,它们在原始汤里就获得了超越其他分子的优势。当自我复制的分子变得越来越复杂时,道金斯就假设这些复制子成为了生物体内的基因,而每一个生物体就起着这些基因“生存装置”的作用。
道金斯写道,帮助生物体生存和繁殖的基因组合也有助于提高自己被传播的几率,其结果是,频率上“成功”的基因将会对其生物体有利。比如保护生物体不生病的基因,它帮助了这个基因自身的传播,也帮助了生物体。
2.1 基因可以以生物体为代价来传播
有的时候,生物体的固有利益同复制子的固有利益会发生冲突,比如导致雄性蜘蛛本能的交配行为的基因,它可导致生物繁殖从而增加了生物的广义适合度,但却使雄蜘蛛被同类相食的雌性蜘蛛吃掉而缩短了自己的生命。另一个绝佳的例子是偏分离的基因存在,它会威胁其所在生物体的生存,但却能让生物体付出代价传播自己。同样,无用DNA的存在对其生物体也没有好处,它曾经是一个谜团,但在这里也可以更容易地得到解释。
2.2 权力斗争很罕见
上面这些例子可能暗示了基因和包含它的生物体之间存在着“权力斗争”。事实上,真正的主张是,没什么斗争,因为基因不需一战就能获胜。只有当生物体变得足够聪明,能意识到自己的利益不同于基因的利益的时候,两者之间才会起真正的冲突。
人们用避孕方式阻止成胎可能就是这种冲突的一个例子,这里人抑制了自己基因的复制。但是这可能并不是生物体的“自利”和基因的“自利”之间的冲突,因为采取避孕措施的人限制了家庭规模,使家庭与所能获得的资源相适应,实际上提高了其基因的生存率,这避免了马尔萨斯的人口增长模型所预言的灭绝。
2.3 许多现象得到了解释
当我们从基因选择的角度进行考察时,许多过去的模型难以解释的生物学现象可以更容易地得到理解,特别是像“亲族选择”和“真社会性”这样的现象。在这种情况下,生物体的行动是利他的,在违反自己利益(主要是指不利于健康、安全和个体繁殖方面)的情况下帮助别的有关生物体进行繁殖。这可以被解释为基因组在“帮助”其他生物体内的“自己”(或者是会产生同样表现型的序列)进行复制。这很有趣,基因“自私”的行为会导致生物体无私的行为。
在20世纪60年代之前,这样的行为通常都是通过群体选择来解释的,在这种情况下,我们用某种行为对生物体或群体的好处来解释为何产生那种行为的基因会普及。现已经证明这不是进化上的稳定策略,因为只要一个个体产生出了自私的行为,就足以毁坏一个曾经只充满着对非亲族利他的基因的群体。
3 反响
当这本书的初版非常受欢迎,“在生物学里引发了一场无声无息的、迅速的革命”。并且一直被广泛地阅读着。这本书销售了超过100万册,被翻译成了超过25种其他语言。
这本书支持者说,它的核心观点——基因是选择的单位——令人满意地完成并拓展了查尔斯•达尔文对进化的解释(当时遗传的机制还不为人所知)。而这本书的批评者说,它将基因同生物体之间的关系过度简化地看待了。起初,数理生物学家同这本书所表达的观点之间的关系,按照阿兰•格拉芬的说法,“至少是非常困难的”,因为格拉芬假设,这些数理生物学家只依赖孟德尔遗传学。
1976年,道金斯60年代在牛津的导师之一阿瑟•凯恩称这本书是“年轻人的书”(道金斯曾指出这是刻意在引用某评论家对A•J•艾耶尔的《语言、真与逻辑》一书的评论);道金斯后来评注道:“我对这样的比较感到高兴,但我知道艾耶尔已经收回了他第一本书里所表达的许多观点,而我几乎不可能满足凯恩评论所尖锐暗示的,即只要时间足够,我也会收回我的观点。”
3.1 关于其他选择类型的提议
大多数现代进化生物学家都认同这本书的观点同许多种进化过程相容。然而,有观点认为选择发生在其他层面上(如生物体层面或群体层面)同选择发生在基因层面上几乎不构成对立,这个观点才更有争议性。虽然群体选择论的朴素版本已经被否证了, 不过还有一些更精致的阐述,虽然把选择放在了更高的层面上,但仍然可以在某些情况下做出精确的预言。然而,采用群体选择论的精致阐述而不采用道金斯的基因中心选择论,这在解释力上究竟有多大优势,则仍有争议。这两者都认同非常有优势的基因一旦产生就会繁荣昌盛并不断复制,它们也都认为在群体中生活可以成为群体成员的一种优势。它们之间的冲突,不是在于对客观事实有什么争议,而是在于对什么是看待动物中的进化选择的最佳方式这个问题上有争议。
E•O•威尔逊在《社会征服地球》 一书中主张,“自私的基因”理论所描述的亲族选择基本上是一个关于社会进化的没有效率的模型。这本书的第18章描述了亲族选择的缺陷,同时为群体选择勾画了轮廓。威尔逊论述说,这才是关于社会进化的更现实的模型,他写道: “对于社会进化中亲族关系具有核心地位的信仰是没有依据的,它导致我们颠倒了生物学研究的通常开展顺序。在进化生物学里,就跟在大多数科学里一样,最好方法已被证明是:在经验研究中明确出现的问题,然后选择或者设计出能用来解决这个问题的理论。几乎所有研究广义适合度的理论[如“自私的基因”理论]几乎都做着相反的事:它们先假定亲族关系和亲族选择具有核心地位,然后才去找证据来检验这个假设。”
3.2 选择或进化的单位
有一些生物学家批评了把基因描绘为选择单位的观念,但却提议把基因描述为进化的单位。其理由是:选择是当下的繁殖或生存的具体事件,而进化是等位基因频率发生改变的长期趋势。
斯蒂芬•杰•古尔德对基因是选择单位的观点持有异议,他论述说基因并不直接暴露于自然选择之下,相反,表现型才是选择的单位,基因型并不是,因为是表现型在与环境接触,从而与自然选择有接触界面。正如基姆•斯蒂尔尼对古尔德的观点所作的总结: “基因的差异并不会引起群体中的进化式变化,它们只是记录下这些变化。”尼尔斯•埃尔德里奇也持同样的观点。埃尔德里奇评注道金斯《魔鬼的牧师》一书(其出版时间刚好早于埃尔德里奇自己的书的出版时间)时说道:“理查德•道金斯在评论他所认为的自己的立场和已故的斯蒂芬•杰•古尔德的立场之间的主要差异时总结道:在自己的版本里,基因起到了担任进化原因的作用,而古尔德的(以及埃尔德里奇)只把基因视为什么比什么更好的记录者。”
3.3 道德方面的论证
对这本书的另一个批评来自哲学家玛丽•米德格雷的书《作为宗教的进化》,她说这本书讨论到了哲学和道德的问题,这超越了道金斯所做的生物学论证。例如,人类最后获得了超越“自私的复制子”的能力,就是这本书结尾时的一个主要论题。这个观点也受到了灵长动物学家弗兰斯•德瓦尔所批评,他说这是一种“装饰论”。【德瓦尔提出的概念,指“道德是一种文化装饰品,藏在装饰品的背后是自私和残忍的大自然”。】道金斯曾指出,他只是描述了事物在进化之下是什么样子的, 并没有说它们在道德上是好的。玛丽•米德格雷的核心论证是说,将人类同自然的其他方面分割开的,是人类有通过名为“社会”或“文化”的工具重构自然的能力。她论述说,理查德•道金斯在《自私的基因》里的叙述,实际上是在道德上和意识形态上对现代人类社会采纳自然界的自私行为予以合理化证明。她还进一步论述说,在社会中,由人类组织起来的社会、政治机构和框架之所以被创立,就是为了反制自然的自私倾向,而道金斯关于自私是遗传行为引擎的概念将会对未来人类社会造成灾难性后果。
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